шиза. 1. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость
 Скачать 354.5 Kb.
|
|
26.Тормозной постсинаптический потенциал. Тормозной постсинаптический потенциал - гиперполяризация постсинаптической мембраны втормозных синапсах . По временному ходу тормозной постсинаптический потенциал представляет собой зеркальное отображение возбуждающего постсинаптического потенциала со временем нарастания и спада соответственно 1-2 и 10-12 мс. Сдвиг проводимостипостсинаптической мембраны длится также около 1-2 мс. При действии тормозных нейромедиаторов в постсинаптической мембране открываются каналы для ионов хлора, вследствие чего ионы хлора входят в клетку, отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны увеличивается и происходит гиперполяризация мембраны – образуется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), который затрудняет образование ПД. 27. Суммация ВПСП. Суммация - явление суммирования деполяризующих эффектов нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов, каждый из которых не может вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия. Различают пространственную суммацию и временную суммацию. Пространственная суммация - суммация в результате действия нескольких возбуждающих постсинаптических потенциалов, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона. Временная суммация - часто повторяющееся высвобождение медиатора из синаптических пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула, вызывающего отдельные возбуждающие постсинаптические потенциалы, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия. 28. Виды торможения в ЦНС Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов) – это процесс ослабления или прекращения передачи нервных импульсов. Классификация торможения: I. По нейрофизиологическим механизмам: 1 – пресинаптическое торможение – наблюдается в аксо-аксональных синапсах, блокируя распространение возбуждения по аксону (в структурах мозгового ствола, в спинном мозге). В области контакта выделяется тормозной медиатор (ГАМК), вызывающий гиперполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. 2 – постсинаптическое торможение – основной вид торможения, развивается на постсинаптической мембране аксосоматических и аксодендрических синапсов под влиянием выделившихся ГАМК или глицина. Действие медиатора вызывает в постсинаптической мембране эффект гиперполяризации в виде ТПСП, что приводит к урежению или полному прекращению генерации ПД. 3 -Пессимальное торможение — это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под действием множественной импульсации. 4 -Торможение вслед за возбуждением возникает в обычных нейронах и также связано с процессом возбуждения. В конце акта возбуждения нейрона в нем может развиваться сильная следовая гиперполяризация. В то же время возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня деполяризации, потенциалзависимые натриевые каналы не открываются и потенциал действия не возникает. II. По эффектам в нейронных цепях и рефлекторных дугах: 1 – реципрокное торможение – осуществляется для координации активности мышц, противоположных по функции (Шеррингтон). Например, сигнал от мышечного веретена поступает с афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на α-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность α-мотонейрона разгибателя. 2 – возвратное торможение – осуществляется для ограничения излишнего вобуждения нейрона. Например, α-мотонейрон посылает аксон к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение α-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку, то есть α-мотонейрон сам себя тормозит через систему тормозного нейрона. 3 – латеральное торможение (вариант возвратного). Пример: фоторецептор активирует биполярную клетку и одновременно рядом расположенный тормозной нейрон, блокирующий проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке («вытормаживание информации». III. По химической природе нейромедиатора: 1 – ГАМКергическое, 2 – глицинергическое, 3 – смешанное. По биологическому значению: координационное и охранительное. По локализации: разлитое и ограниченное. По происхождению: врождённое и приобретённое. 29. Принцип общего конечного пути Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие "общего конечного пути", или "принципа воронки", согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае - на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, - очень распространенное явление в ЦНС. Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) - приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны "притягивать" к себе возбуждение от других нейронов. 30. Центры вегетативной нервной системы Центры вегетативной нервной системы располагаются в спинном, продолговатом, среднем мозге, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре большого мозга. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Условно выделяемые «нижние этажи» этой иерархии, обладая достаточной автономностью, осуществляют местную регуляцию физиологических функций. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегетативных функций.
31. Отделы вегетативной нервной системы Симпатический отдел. Тела первых нейронов симпатического отдела ВНС расположены преимущественно в задних ядрах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге и в передних рогах спинного мозга, начиная с 1-го грудного и кончая 3, 4-м сегментом поясничного ее отдела. Парасимпатический отдел. Центральные нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, во 2-4-м сегментах крестцового отдела спинного мозга. Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов. Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других — возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно. 32. Симпатический синапс Симпатические синапсы образуются не только в области много численных концевых ветвлений симпатического нерва, как у всех других нервных волокон, но и у мембран варикозов — многочис ленных расширений периферических участков симпатических воло кон в области иннервируемых тканей. Варикозы также содержат синаптические пузырьки с медиатором, хотя и в меньших концент рациях, чем терминальные окончания. Основным медиатором сим патических синапсов является норадреналин и такие синапсы назы ваютадренергическими. Рецепторы, связывающие адренергический медиатор получили названиеадренорецепторов. Различают два типа адренорецепторов — альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа — 1 и 2. Небольшая часть симпатических синапсов использует медиатор ацетилхолин и такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы — холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нервной системы обнаружены в потовых железах. В адренергических синапсах кроме норадреналина в суще ственно меньших количествах содержатся адреналин и дофамин, также относящиеся к катехоламинам, поэтому медиаторное вещество в виде смеси трех соединений раньше называли симпатином. Действие постганглионарных нервных волокон на эффектор обеспечивается выделением в синаптическую щель медиаторов, которые влияют на постсинаптическую мембрану - мембрану клетки рабочего органа. Постганглионарные парасимпатические волокна выделяют ацетилхолин, который связывается с М-холинорецепторами, т.е. мускари- ноподибнимы рецепторами (М - ХР). 33. Парасимпатический синапс Парасимпатические постганглионарные или периферические синап сы используют в качестве медиатора ацетилхолин, который находит ся в аксоплазме и синаптических пузырьках пресинаптических терминалей в трех основных пулах или фондах. Это, во-первых, ста бильный, прочно связанный с белком, не готовый к освобождению пул медиатора; во-вторых, мобилизационный, менее прочно связан ный и пригодный к освобождению, пул; в-третьих, готовый к ос вобождению спонтанно или активно выделяемый пул. В пресинаптическом окончании постоянно происходит перемещение пулов с целью пополнения активного пула, причем этот процесс осущест вляется и путем продвижения синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, так как медиатор активного пула содержится в тех пузырьках, которые непосредственно прилежат к мембране. Ос вобождение медиатора происходит квантами, спонтанное выделение единичных квантов сменяется активным при поступлении импульсов возбуждения, деполяризующих пресинаптическую мембрану. Процесс освобождения квантов медиатора, также как и в других синапсах, является кальций-зависимым. 34. Рефлексы вегетативной нервной системы 1) висцеро-висцеральные,когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внут ренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.); 2) висцеро-соматические,когда начинающийся раз дражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Напри мер, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается; 3) висцеро-сенсорные,— изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга; 4) сомато-висцеральные,когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс Ашнера-Даньини — урежение пульса при надавливании на глазные яблоки. Вегетативные рефлексы подразделяют также на сегментарные,т.е. реализуемые спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, и надсегментарные,реализация которых обеспечивается вы сшими центрами вегетативной регуляции, расположенными в надсегментарных структурах головного мозга. 35. Внешние (может высшие?) центры вегетативной регуляции. Гипоталамус, или подбугорье. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лимбической системой, а также с нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола, обширные связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: с их помощью осуществляется взаимодействие нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Поэтому гипоталамус и гипофиз объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему. Возбуждение задних ядер гипоталамуса вызывает: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение глюкозы в крови. Передние ядра гипоталамуса вызывают сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности понижение тонуса артерий и снижение артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение инсулина и понижение содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Средние ядра гипоталамуса участвуют в регуляции обмена веществ. Также в гипоталамусе находятся центры терморегуляции. Ретикулярная формация ствола мозга, оказывает активирующее или тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, чем повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказывает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация настраивает и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. Симпатический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает активное состояние периферических органов, в том числе и скелетную мускулатуру, и рецепторные аппараты. По этой причине симпатический отдел рассматривается в функциональном единстве с ретикулярной формацией, являясь проводником её реакций на периферию. Сама ретикулярная формация, находится под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Мозжечок оказывает существенное влияние на вегетативную нервную систему. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической деятельности пищеварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с изменением состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных, безусловно-рефлекторных реакций организма, включающие не только локомоторные, но и вегетативные компоненты. Вегетативные рефлексы формируются при возбуждении подкорковых связей вследствие наличия в последних прямых связей с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом. Важную роль в регуляции деятельности играют нервные образования, входящие в состав лимбической системы, или висцерального мозга: гиппокамп, поясная извилина, миндалевидные ядра. Лимбическая система участвует в формировании эмоций и поведенческих реакциях,в которых имеется ярко выраженный вегетативный компонент. Висцеральный мозг влияет на внутренние органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, благодаря ее тесным связям с гипоталамусом. Лобные доли коры больших полушарий, имеют большое значение в регуляции вегетативных функций. Раздражение этих долей коры вызывает изменение дыхания, пищеварения, кровообращения и половой деятельности. Исходя из этого, можно считать, что в коре больших полушарий находятся высшие центры вегетативной нервной системы. Регистрация вызванных потенциалов в коре больших полушарий показала, что афферентные сигналы, которые идут от рецепторов внутренних органов, в первую очередь поступают в соматосенсорные зоны коры больших полушарий. Значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции функций органов, которые иннервируются вегетативной нервной системой, и их роль, как проводника импульсов от коры больших полушарий к периферическим органам ярко показана в опытах на изменение деятельности внутренних органов. Также опытами с воздействием на человека гипнотического внушения доказано влияние коры головного мозга на многие внутренние органы. Таким образом, механизмы регуляции вегетативных функций имеют иерархическую структуру. Первый уровень этой иерархии – это внутриорганные периферические рефлексы метасимпатического отдела, которые замыкаются в интрамуральных ганглиях вегетативной нервной системы. Эти ганглии – фактически являются низшими вегетативными центрами. Вторым уровнем являются рефлекторные реакции, которые замыкаются во внеорганных периферических ганглиях симпатического отдела вегетативной нервной системы (в брыжеечных сплетениях, солнечном сплетении, узлах симпатического ствола). Следующий уровень этой иерархии образуют вегетативные центры спинного мозга и мозгового ствола. Гипоталамус представляет собой высший подкорковый уровень регуляции вегетативных функций. Его функция тесно интегрирована с ретикулярной формацией мозгового ствола, подкорковыми ядрами, лимбической системой и новой корой. Низшие уровни обладают некоторой автономностью, и могут осуществлять местную регуляцию состояния органов и тканей. Более высокие уровни обеспечивают более высокий уровень интеграции вегетативных функций, как между отдельными вегетативными органами, так и между ними и соматической нервной системой. Деление на уровни является условным, так как в организме любой из уровней не является автономным, низшие уровни соподчиняются – высшим. |