1. Понятие о клеточном цикле. Фазы клеточного цикла их характеристика и продолжительность
 Скачать 191.48 Kb.
|
|
Раздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и его реконструкция необходимы для развития теории эволюции и построения естественной системы организмов. Достижения филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии. Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный», но следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а родственные связи между таксонами. Э. Геккель предложил использовать для исследования филогенеза метод тройного параллелизма – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Сейчас в филогенетике широко используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, биогеографии, физиологии, паразитологии. Филогенез обычно проявляется в виде адаптивной радиации, т.е. дивергенции (расхождения) дочерних (новых) групп вследствие их приспособления (адаптации) к частным условиям обитания. Графическое изображение филогенеза – это родословное (филогенетическое) древо. Направления филогенеза обусловлены исторически сложившимися особенностями генетической системы, морфогенеза и фенотипа представителей каждой филогенетической группы организмов. Эволюционные изменения происходят путем преобразования онтогенезов. Таким образом, филогенез представляет собой ряд онтогенезов в череде поколений. Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что обусловлено разной степенью сохранности ископаемых остатков (фоссилий), древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных, у беспозвоночных – филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Слабо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остается проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними. Понятия онтогенеза и филогенеза, как и сами эти явления, взаимосвязаны. Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века. Причем Ч. Дарвин предвосхитил формулировку закона зародышевого сходства К. Бэра, отметив, что на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой. . Э. Бэр в 1828 г. сформулировал закон индивидуального развития, в котором наряду с планами строения организма выделил отвечающие им схемы развития. Его интересовал вопрос, как строится организм? Онтогенез он рассматривал как процесс построения организма. В основные положения закона индивидуального развития К. Э. Бэра вошли: 1. Общее каждой более крупной животной группы образуется в зародыше раньше, чем специальное. 2. Из более общего в области отношения форм образуется менее общее и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное. 3. Зародыш каждой животной формы отнюдь не повторяет при развитии другие животные формы, а, напротив, скорее обосабливается от них. 4. В основе своей, значит, что зародыш высшей животной формы никогда не бывает подобен другой форме, а лишь ее зародышу. В итоге К. Э. Бэр делает заключение о том, что история развития особи есть история растущей во всех отношениях индивидуальности. В ходе онтогенеза происходит преобразование её морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Ф. Мюллер (1986) сформулировал принцип рекапитуляции, который гласит, что признаки взрослых предков в той или иной степени повторяются в эмбриогенезе их потомков. Э.Геккель (1866) сформулировал сам биогенетический закон: онтогенез есть быстрое и краткое (сжатое) повторение филогенеза. Э. Геккель считал, что филогенез усложняется за счет удлинения онтогенеза путем добавления новых стадий: уже имеющиеся стадии развития не изменяются, а лишь сокращаются по длительности. В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И.Шмальгаузен, А. Сэджвик и другие исследователи. В настоящее время принята следующая формулировка биогенетического закона: в онтогенезе возможно частичное повторение отдельных признаков и процессов, существовавших в индивидуальном развитии предковых форм. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, несмотря на его недостатки, сыграл и играет важную роль в развитии эволюционной биологии. 22. Типы и периоды онтогенеза Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки. Типы онтогенеза: Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой. При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной. Периоды онтогенеза:
Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. Эмбриональный период отличается выраженностью процессов преобразования зиготы в организм, способный к более или менее самостоятельному существованию. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность его бывает различна. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. Единственная яйцевая оболочка растворяется перед имплантацией бластоцисты в слизистую матки. Зародыш к этому моменту успевает пройти только стадии зиготы и дробления. Все дальнейшие процессы протекают под защитой и при участии материнского организма. Эволюционное значение этих особенностей будет рассмотрено ниже. Дроблению предшествуют процессы гаметогенеза и оплодотворения, которые не являются непосредственно индивидуальным развитием и могут даже не привести к нему, но которые во многом определяют дальнейшее развитие зародыша в том случае, если зачатие состоится. Эти процессы называют прогенезом, предшествующим собственно онтогенезу. Цитологически процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства.
Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации. Так, он встречается у некоторых представителей низших позвоночных — миног, большинства костистых рыб и земноводных. Наиболее характерными чертами личинки являются эмбриональный характер ее организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, дающее возможность самостоятельного существования. Может длиться от дней или месяцев до нескольких лет (миноги) Личинка – свободноживущий зародыш. У человека личиночный период гомологичен периоду развития плода в матке Некоторые виды достигают половой зрелости на стадии личинки (Аксолотль – личинка амблиомы, способна размножаться)
Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму. В процессе метаморфоза происходят такие важные морфогенетические преобразования, как частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма, что хорошо иллюстрирует пример развития бесхвостных амфибий Личиночные (провизорные) органы исчезают, организм перестраивается и появляются органы взрослой жизни У человека гомологичен родам Когда отбрасываются зародышевые оболочки, изменяется кровообращение, дыхание, гемоглобин и др.
Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода проявляются в своеобразии питания молодого организма, его поведения и степени зависимости от родителей. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Длится до полового созревания У млекопитающих и птиц молодь сильно зависит от родителей.
Есть виды, размножающиеся однократно (лосось) и многократно (чем больше помет, тем меньше продолжительность жизни вида)
Существуют десятки гипотез, объясняющие механизмы старения. В настоящее время ученые рассматривают в качестве основных 2 причины старения: · износ биологических структур вследствие возрастного накопления ошибок в клеточных механизмах под действием мутаций; · генетически предопределенное разрушение.
Смерть как биологическое явление – универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении, обеспечить смену поколений и эволюционный процесс. Скорость нарастания и выраженность изменений в процесс старения зависит от генотипа, условий жизни, образа жизни, в т.ч. питания
Период образования и созревания половых клеток
Начинается с момента оплодотворения и заканчивается рождением или выходом из яйца. После оплодотворения зигота начинает дробиться, бластомеры постепенно выстраиваются по периферии, образуя однослойный зародыш – бластулу. Затем образуется двухслойный зародыш – гаструла, имеющая эктодерму и энтодерму, первичный рот – бластопор и полость – гастроцель. На следующем этапе закладывается третий слой клеток – мезодерма. Далее из этих пластов клеток образуются ткани и органы, т.е. идет гисто- и органогенез.
23. Общая характеристика эмбрионального развития: предзиготный период, оплодотворения,зигота, дробления, гаструляция, гистогенез и органогенез Эмбриология (от древнегреческого эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 266 (280) дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового. В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три периода: начальный - 1-я неделя развития; зародышевый - 2-11-я неделя развития; плодный (или фетальный (от лат. fetus - плод) - с 12-й недели развития до рождения ребенка. Плодный период развития человека начинается с 12-й недели и характеризуется значительными преобразованиями в органах и системах плода, а также в его внезародышевых органах и в организме матери. Предзиготный период развития связан с образованием гамет (гаметогенез). Образование яйцеклеток начинается у женщин еще до их рождения и завершается для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворения. К моменту рождения плод женского пола в яичниках содержит около двух миллионов ооцитов первого порядка (это еще диплоидные клетки), и только 350 - 450 из них достигнут стадии ооцитов второго порядка (гаплоидные клетки), превращаясь в яйцеклетки (по одной в течение одного менструального цикла). В отличие от женщин половые клетки в семенниках (яичках) у мужчин начинают образовываться только с началом периода полового созревания. Длительность периода образования сперматозоида составляет примерно 70 суток; на один грамм веса яичка количество сперматозоидов составляет около 100 миллионов в сутки Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка — зигота — представляет собой начальный этап развития нового организма. Процесс оплодотворения складывается из трех последовательных фаз: а) сближения гамет; б) активации яйцеклетки; в) слияния гамет, или сингамии. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость, попадая во влагалище женщины при половом сношении, обычно содержит от 60 до 150 млн. сперматозоидов, которые, благодаря движениям со скоростью 2-3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде, уже спустя 1-2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2-3 часа - концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой. Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов. Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48-72 часа (иногда даже до 4-5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2-3-й день после овуляции. Женщинам, применяющим физиологический метод контрацепции, следует помнить о том, что сроки овуляции могут колебаться, а жизнеспособность яйцеклетки и сперматозоидов может быть значительно больше. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша. Зигота (греч. zygote соединенная в пару) - диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной (то есть, способной породить любую другую) клеткой. Термин ввёл немецкий ботаник Э. Страсбургер. У человека первое митотическое деление зиготы происходит спустя примерно 30 часов после оплодотворения, что обусловлено сложными процессами подготовки к первому акту дробления. Клетки, образовавшиеся в результате дробления зиготы называют бластомерами. Первые деления зиготы называют "дроблениями" потому, что клетка именно дробится: дочерние клетки после каждого деления становятся всё мельче, а между делениями отсутствует стадия клеточного роста. Зигота либо непосредственно после оплодотворения приступает к развитию, либо одевается плотной оболочкой и на некоторое время превращается в покоящуюся спору (часто называется зигоспорой) - характерно для многих грибов и водорослей. |