Гистология экзамен. 3. Исследование критических периодов развития
 Скачать 217.82 Kb.
|
|
№ 38. Мышечные ткани. Общая характеристика. Морфофункциональная организация гладких и исчерченных мышечных тканей: характеристика структурной единицы, особенности компоновки сократимых белков актина и миозина. (+ см. вопрос № 39) Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.). Структурные элементы: клетки, волокна. Основные морфологические признаки: - удлиненная форма клеток, - продольно расположенные миофибриллы и миофиламенты — специальные органеллы, обеспечивающие сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. - гладкая (агранулярная)ЭПС хорошо развита (резервуар для Са2+) - митохондрии рядом с сократительными элементами, - включения гликогена, липидов (запас источников энергии) - Миоглобин (п/п МТ)— белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает). - нервные окончания на каждой клетке (иннервируется вся мышца), - тесные контакты между клетками. Классификация I. Морфофункциональный принцип: 1. Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани - Структурно -функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит. - Иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. несознательно. 2. Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани - Структурно -функциональной единицей является мышечное волокно. - Иннервируется соматической нервной системой, т.е. сознательно. II. Гистогенетический принцип: 1. ГМТ 1) мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), 2) эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки), 3) нейральные (из нервной трубки), 2. ППМТ 1) Скелетные МТ - соматические (миотомные). 2) Сердечные МТ - целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка сомита) Мышечная ткань мезенхимного происхождения. Представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы (цилиарные). Клетка: Гладкий миоцит — веретеновидная клетка длиной 20—500 мкм, шириной 5—8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены около полюсов ядра (в эндоплазме). Аппарат Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно. В цитоплазме содержит тонкие (5 -8 нм) и толстые (13 -18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или Актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (Миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Фило-онтогенез мышечной системы В филогенезе хордовых мышечная система последовательно проходит ряд стадий. У ланцетника она представлена парной продольной мышцей (правой и левой), которая идет вдоль тела и разделяется соединительнотканными перегородками (миосептами) на короткие прямые мышечные пучки (миомеры). Такое (сегментарное) деление единого мышечного пласта называется метамерией. С увеличением подвижности, обособлением головы и развитием конечности (в виде плавников) у рыб происходит разделение продольной мышцы горизонтальной септой на дорсальную и вентральную мышцы, а так же Обособление мускулатуры головы, туловища, хвоста и плавников. С выходом на сушу и увеличением разнообразия движений у амфибий и рептилий происходит разделение дорсальной мышцы, так же как и вентральной, на два тяжа: латеральный (поперечно-реберная мышца) и медиальный (поперечно-остистая м.). Кроме этого, у рептилий из латерального тяжа впервые появляются подкожные мышцы, которые прикрепляются к коже. У более высокоорганизованных животных ( птиц и млекопитающих ) происходит дальнейшая дифференциация мышечной системы: латеральный и медиальный тяжи, каждый из них, разделяются на два слоя (поверхностный и глубокий). Кроме этого, у млекопитающих впервые появляется диафрагма. В онтогенезе мышечная система в основном развивается из миотомов мезодермы, исключение составляют некоторые мышцы головы и шеи, кторые образуются из мезенхимы (трапециевидная, плечеголовная). В начале формируется мышечный продольный тяж, который сразу же дифференцируется на дорсальный и вентральный пласты; далее каждый из них разделяется на латеральный и медиальный пласты, которые, в свою очередь, дифференцируются на поверхностный и глубокий слои, последние дают начало определенным группам мышц. Например, из поверхностного слоя латерального пласта развиваются подвздошно-реберные мышцы, а из глубокого слоя латерального пласта – длиннейшие мышцы спины, шеи, головы. 39. Соматические (исчерченные) мышечные ткани. Морфофункциональная характеристика скелетной и сердечной мускулатуры, устройство миофибрилл и саркотубулярного аппарата. Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма. Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей — удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов — специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина. Специальные сократительные органеллы — миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков — актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин — белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает). Скелетная мышечная ткань. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимплаота и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Саркомер — структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена петлями агранулярной эндоплазматической сети — саркоплазматической сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру — Z-линию. Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет а-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении Млинию. В узлах этой М-линии закреплены концы миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина. Сердечная мышечная ткань. В ходе гистогенеза возникает 5 видов кардиомиоцитов — рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Именно они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние — проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают натрийуретический фактор (гормон), участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах. Механизм сокращения. Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию. При этом головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков — тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается. С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актиномиозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется и сокращение миофибрилл прекращается. Мион. Каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом. Клетка мышечной ткани (мышечное волокно) имеет специфическое строение. Снаружи она покрыта особой мембранной оболочкой - сарколеммой, а ее протоплазма (саркоплазма) наряду с традиционными цитозольными структурами включает в себя особые органеллы - миофибриллы, Миофибрилла является структурным элементом мышечного волокна, обеспечивающим укорочение (сокращение). При световом микроскопировании миофибрилл видна их поперечная исчерченность из-за разницы в светопреломлении входящих в их состав белков - актина и миозина. В состав миофибрилл входят толстые и тонкие протофибриллы. Тонкие актиновые протофибриллы образуют так называемые изотропные диски (I-диски). В средней части изотропного диска расположена Z-пластина. Более толстые миозиновые протофибриллы и заходящие своими концами актиновые нити образуют анизотропные диски (Адиски). В средней части анизотропных дисков тонких нитей нет, поэтому эту зону выделяют в самостоятельную Н-зону. В области взаимного перекрытия в пределах А-диска актиновые и миозиновые нити соединены при помощи особых мостиков. Кроме того, актиновые нити закреплены на поперечных Z-пластинах (рис. 5.10). Исследования позволили выявить в составе тонких актиновых нитей и элементы другого белка - миозина (в виде тропомиозина). Участок миофибриллы между двумя Z-пластинами называют саркомером. Количество и соотношение толстых и тонких протофибрилл колеблется не только у разных видов рыб, но и в разных мышцах у одной особи. Быстрые мышцы имеют большее количество нитей и меньше саркоплазмы. В медленных мышцах больше саркоплазмы. Помимо нитевидных структур - миофибрилл и протофибрилл, в составе мышечного волокна скелетных мышц выделяется хорошо развитая тубулярная система - сеть каналов и трубочек. Подсчитано, что общая поверхность мембран тубулярной системы в 10 раз превышает площадь наружной мембраны мышечного волокна. Сарколемма образует разветвленные выпячивания, проникающие в область Z-пластин. Их называют Т-канальцами. К Т-канальцам прилегает другая тубулярная система, которая относится к саркоплазматическому ретикулуму. Она образует сложную ячеистую сеть вокруг саркомера. Эта мембранная сеть обладает очень высокой ферментативной активностью. Она же выступает в роли депо ионизированного кальция, без которого невозможно мышечное сокращение. В медленных мышцах объем Т-канальцев значительно меньше по сравнению с их объемом в быстрых мышцах. Потенциал действия, возникающий на сарколемме при возбуждении мышцы, передается по Т-канальцам, а затем по каналам саркоплазматического ретикулума достигает непосредственно протофибриллярного аппарата. № 40. Нервная ткань. Общая характеристика. Морфофункциональная характеристика нейронов и глиоцитов Характеристика рефлекторных дуг. (+ см. вопрос № 41) Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Развитие. Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная). Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, среди которых выделяют дендриты иаксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один. Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки. Ядро занимает центральное положение вперикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек. Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса. Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках. В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы на светооптическом уровне являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы. Хроматофильное веществоцитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) проявляется при окрашивании нервных клеток основными красителями (метиленовым синим, толуидиновым синим, гематоксилином и т.д.) в виде зернистости – это скопления цистерн грЭПС. Эти органеллы отсутствуют в аксоне и в аксонном холмике, но имеются в начальных сегментах дендритов. Процесс разрушения или распада глыбок базофильного вещества называется тигролизом и наблюдается при реактивных изменениях нейронов (например, при их повреждении) или при их дегенерации. Нейрофибриллы – это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки. Нейрофиламенты представляют собойпромежуточные филаменты диаметром 8-10 нм, образованные фибриллярными белками. Основной функцией этих элементов цитоскелета является опорная – для обеспечения стабильной формы нейрона. Подобную же роль играют тонкиемикрофиламенты (поперечный диаметр 6-8 нм), содержащие белки актины. В отличие от микрофиламентов в других тканях и клетках, они не соединяются с микромиозинами, что делает невозможным активные сократительные функции в зрелых нервных клетках. Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. Они, как и все микротрубочки имеют поперечный диаметр около 24 нм, кольца замыкают 13 молекул глобулярного белка тубулина. В нервной ткани микротрубочки выполняют очень важную, если не сказать уникальную роль. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза. Микротрубки полярны. Именно полярность микротрубки, в которой имеется отрицательно и положительно заряженные концы, позволяет контролировать диффузионно-транспортные потоки в аксоне (так называемый быстрый и медленный аксоток). Их подробное описание приведем ниже. В нейронах можно видеть липидные включения (зерна липофусцина). У некоторых нейронов в норме обнаруживаются пигментные включения (например, с меланином), что обуславливает окрашивание нервных центров, содержащих подобные клетки (черная субстанция, голубоватое пятно). В теле нейронов можно видеть также транспортные пузырьки, часть из которых содержит медиаторы и модуляторы. Они окружены мембраной. Их размеры и строение зависят от содержания того или иного вещества. Дендриты – короткие отростки, нередко сильно ветвятся. Дендриты в начальных сегментах содержат органеллы подобно телу нейрона. Хорошо развит цитоскелет. Аксон (нейрит) чаще всего длинный, слабо ветвится или не ветвится. В нем отсутствует грЭПС. Микротрубочки и микрофиламенты располагаются упорядочено. В цитоплазме аксона видны митохондрии, транспортные пузырьки. Аксоны в основном миелинизированы и окружены отростками олигодендроцитов в ЦНС, или леммоцитами в периферической нервной системе. Начальный сегмент аксона нередко расширен и имеет название аксонного холмика, где происходит суммация поступающих в нервную клетку сигналов, и если возбуждающие сигналы достаточной интенсивности, то в аксоне формируется потенциал действия и возбуждение направляется вдоль аксона, передаваясь на другие клетки (потенциал действия). Рефлекторная дуга — это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый — чувствительный и последний — двигательный (или секреторный) нейроны. Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон — в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца). |