Анатомия сх животных. Анатомия. 69. Топография и особенности строения почек крупного рогатого скота
 Скачать 165.98 Kb.
|
|
Система краниальных кардинальных вен. У низших хордовых краниальные кардинальные вены отводят кровь от краниальных участков тела. У наземных позвоночных эта система заменяется сосудами, входящими в систему краниальной полой вены, которая образуется за счет объединения парной общей яремной вены в один общий ствол, впадающий вместе с каудальной полой веной в правое предсердие. Со сменой жаберного дыхания на легочный в строении сердца происходят значительные преобразования. Начиная с двоякодышащих рыб, венозный синус неполной перегородкой подразделяется на два отдела, из которых в правый поступает венозная кровь от всех органов тела, а в левый – артериальная кровь, оттекающая от легких. У земноводных межсинусная перегородка продолжается в полость предсердия, подразделяя ее на две камеры. Отверстие, соединяющее камеры предсердия с полостью желудочка, остается общим. Наличие двух предсердий, с включенными в их состав отделов венозного синуса, и одного желудочка преобразует двукамерное сердце в трехкамерное. У низших рептилий (ящерицы, черепахи) происходит развитие продольной перегородки и впервичной полости желудочка, которая берет свое начало от верхушки сердца, но предсердножелудочковой перегородки не достигает. Полное разделение полости желудочка на две самостоятельные камеры происходит у высших рептилий (крокодилы). В результате преобразования трехкамерного сердца в четырехкамерное его правая половина (правое предсердие и правый желудочек) становится венозным отделом, а левая (левое предсердие и левый желудочек) – артериальным. Подобное строение сердца становится основным для птиц и млекопитающих. С перестройкой сердца из двукамерного в трех-,а затем в четырехкамерное одновременно происходят существенные изменения в строении его стенок и клапанного аппарата. Полости предсердий и желудочков выстилаются эндокардом, который в своем строении имеет много общего со строением стенки кровеносного сосуда. Наружная оболочка, или эпикард, имеет сходство с выстилкой полостей тела и представлена тонким слоем мезодермального эпителия. Между эндокардом и эпикардом заключена мощная мышечная оболочка, или миокард, состоящая из специальной сердечной мышечной ткани мезодермального происхождения. В отверстиях между предсердиями и желудочками находятся клапаны с их сухожильными струнами, крепящимися или к сосковым мышцам, или непосредственно к стенкам желудочков. Сухожильные струны ограничивают свободу движений клапанов при сокращениях сердечной мышцы и тем самым препятствуют обратному току крови через предсердножелудочковые отверстия. У входных и выходных отверстий имеются полулунные, или кармашковые, клапаны, представляющие собой удвоенные складки эндокарда. Их назначение заключается в закрытии этих отверстий при сокращениях как предсердий, так и желудочков. Онтогенез сердечно-сосудистойсистемы Первичная закладка сердечно-сосудистойсистемы у млекопитающих происходит во внезародышевой мезенхиме из так называемой ангиобластической ткани (textus angioblasticus), которая, группируясь, образует кровяные островки (insulae sanguineae). Сначала такие островки появляются в трофобласте, затем в мезодерме желточного мешка, а с переходом к плацентарному кровообращению и в мезодерме аллантоиса. Одновременно с образованием кровяных островков в желточном мешке аналогичные островки формируются и в теле эмбриона, что совпадает с закладкой у него первых4 – 7сомитов. В кровяных островках периферически расположенные клетки представлены эндотелиобластами, а центральные – гемоцитобластами. Первые из них, приобретая плоскую форму, дают начало развитию эндотелиальной выстилки будущих кровеносных сосудов, в то время как другие, постепенно округляясь, становятся первичными ядросодержащими клетками крови. В кровяных островках, которые постепенно приобретают удлиненную форму, между эндотелиобластами и гемоцитобластами образуются щелевидные пространства. Последние, постепенно увеличиваясь в размерах и объединяясь между собой, преобразуются в просветы первичных кровеносных сосудов. Объединение кровяных островков сопровождается соединением и развивающихся сосудов, в результате чего формируются примитивные капиллярные сосудистые сети (rete vasculare). Из сосудистых сетей желточного мешка выходят желточные вены (vv.vitallinae), которые, проникая в тело эмбриона, впадают в венозный синус развивающегося сердца зародыша. С образованием замкнутого круга кровообращения развитие новых кровеносных сосудов и их дифференциация происходят за счет боковых ответвлений от основных магистральных сосудов и благодаря усилению сосудов капиллярных сетей развивающихся висцеральных и соматических органов. Последнее может происходить и у взрослых животных при развитии окольного кровообращения, если по той или иной причине нарушается кровоток в основных сосудах. Развитие сердца. У млекопитающих сердце закладывается в конце 3-йнедели эмбриональной жизни. Первоначально под краниальным концом тела эмбриона в мезодерме спланхноплевры (mesoderma splanchnicum) происходит обособление ее кардиогенной части (mesoderma cardiogenicum) в виде пластинки, в которой развивается сосудистая трубка с ее первичнымиэндо-,мио- и эпикардиальным слоями (primordium endo-,myo-et epicardiale). Дорсально от кардиогенной пластинки в спланхноплевре происходит образование щелевидных пространств, которые, объединяясь и увеличиваясь в размерах, дают начало формированию околосердечной полости (рис. 82). С обособлением тела эмбриона от желточного мешка и образованием первичной кишки, правая и левая сосудистые трубки сближаются и объединяются в единую сердечную трубку, или первичное сердце (cor primordiale). Мезодермальные листки спланхноплевры при своем сближении образуют дорсальную и вентральную сердечные брыжейки (mesocardium dorsale et ventrale), которые вскоре рассасываются с образованием единой околосердечной полости. Таким образом, формирование первичного сердца к концу 4-йнедели завершается. В нем различают три последовательно соединенные первичные отделы – венозный синус (primorduim sinus venosi), предсердие (primordium atriale) и внутрисердечный желудочек (primordium ventriculare endocardiale) с примитивной полостью (ventriculus saccularis primitivus). От примитивного желудочка отходит артериальный конус, который служит началом двух вентральных аорт (aortae ventrales) с отходящими от них аортальными дугами (arcus aortae IV–VI). Все отделы первичного сердца, продолжая увеличиваться в длину, получают четко выраженные границы, а артериальный конус преобразуется в примитивную сердечную луковицу (bulbus cordis primitivus), от которой берет начало артериальный ствол (truncus arteriosus). Такое сердце получает название простого трубчатого сердца (cor tubulare simplex). В его стенке различают три примитивные оболочки(endo-,myo-et epicardium primitivum). Продолжая увеличиваться в длину, трубчатое сердце в околосердечной полости делает S-образныйизгиб, что позволило его называть сигмовидным сердцем (cor sigmoideum). Его наибольший изгиб имеет место между примитивным желудочком и предсердием. В результате такого изгиба желудочек по отношению к предсердию стал занимать каудовентральное положение, а сердечная луковица приблизилась к венозному синусу и заняла краниодорсальное положение (рис. 82 Г, Д). С образованием S-образногоизгиба передний и задний отделы трубчатого сердца подверглись редукции, в результате чего венозный синус вошел в состав предсердия, а сердечная луковица в состав желудочка. С этого момента в развивающемся сердце начинаются значительные преобразования. В первую очередь в первичной полости предсердия за счет складки эндокарда происходит развитие межпредсердной перегородки (septum interatriale primum), в которой сохраняется отверстие, обеспечивающее сообщение между образовавшимися карманами. Несколько позже со стороны правого предсердия происходит развитие второй межпредсердной перегородки (septum interatriale secundum), которая, не достигаяпредсердно-желудочковойперегородки, образует второе, овальное, отверстие (foramen ovale). Нижний край первой межпредсердной перегородки, прикрывающий овальное отверстие, выполняет роль клапана, обеспечивающего одностороннее пропускание тока крови из правого предсердия в левое. После рождения в результате срастания обеих перегородок камеры предсердий получают полную изоляцию. На месте овального отверстия образуется овальная ямка (fossa ovale), у которой первая межпредсердная перегородка становится ее дном, а нижний серповидный край второй перегородки образует ее верхний край, или ее кайму (limbus fossae ovalis). Вкаждом предсердии различают венозную часть (pars venosa) и гребешковые мышцы (mm.pectinati). Полости предсердий с полостью желудочка сообщаются общим предсердножелудочковым каналом (canalis atrioventricularis communis), на внутренней стенке которого выступают внутрисердечныепредсердно-желудочковыебугорки (tubera endocardialia atrioventricularia). На протяжении 5-йнедели эмбрионального развития в полости первичного желудочка, начиная с верхушки сердца, происходит образование мышечной складки, которая с обеих сторон прикрыта эндокардом. Увеличиваясь в длину, она, однако,предсердно-желудочковойперегородки не достигает, в результате чего между полостями правого и левого желудочков сохраняется сообщение. Одновременно с развитием межжелудочковой перегородки (septum interventriculare) происходит образование перегородки и в сердечной луковице, которая продолжается в артериальный ствол как аортолегочная перегородка (septum aorticopulmonale). Аортолегочная перегородка, проходя по спирали, делит артериальный ствол на два хода, из которых один становится дугой аорты, а другой легочным стволом. По мере выхода из сердца они образуют характерный винтообразный изгиб. Если у своего начала аорта располагается каудально от легочного ствола, то затем, обогнув его с правой стороны, переходит на его краниодорсальную поверхность. Вентральный край аортолегочной перегородки, продолжаясь в полость желудочка и срастаясь с межжелудочковой перегородкой, полностью перекрывает межжелудочковое отверстие иодновременно делит предсердно-желудочковыйканал на два (правое и левое) предсердножелудочковые отверстия. Различное происхождение межжелудочковой перегородки обусловило ее подразделение на мышечную и перепончатую части (partes muscularis et membranaceae). Благодаря проникновению аортолегочной перегородки в первичную полость желудочка и полному подразделению ее на две камеры, входное отверстие аорты стало располагаться в левом желудочке, а легочного ствола – в правом. Между мышечной частью межжелудочковой перегородки и стенками желудочков сохраняются мышечные перемычки, или мясные перекладины (trabeculae carneae). Кроме мышечных перекладин на боковых стенках желудочков имежжелудочковой перегородке имеются еще и сосцевидные мышцы (mm.papillares), на которых закрепляются сухожильные струныпредсердно-желудочковыхклапанов. Последние развиваются на местепредсердно-желудочковыхбугорков, располагающихся в предсердножелудочковых отверстиях. Одновременно во входных и выходных отверстиях сердца происходит развитие полулунных, или кармашковых, клапанов, препятствующих обратному току крови при сокращениях как предсердий, так и желудочков. Развитие артерий. Артериальные сосуды свое развитие получают несколько позже венозных. Начиная с 3-йнедели эмбрионального развития, от артериального конуса отходит короткий артериальный ствол (truncus arteriosus), который делится на правую и левую вентральные аорты (aortae ventrales). От каждой из них отходят 6 аортальных дуг, из которых1-я,2-яи5-япары подвергаются ранней редукции, а остальные получают дальнейшее развитие. Артериальный ствол продольной аортолегочной перегородкой подразделяется на аортальный и легочный стволы. Аортальный ствол (truncus aortalis), соединяясь с4-йлевой аортальной дугой, образует дугу дефинитивной аорты, которая затем продолжается в грудную аорту. Легочный ствол (truncus pulmonalis), соединяясь с6-йпарой аортальных дуг, образует правую и левую легочные артерии. 3-яаортальная дуга вместе с соответствующей дорсальной аортой с правой и левой стороны дают начало внутренним сонным артериям. Участки правой и левой вентральных аорт, находящиеся между3-йи4-йаортальными дугами, преобразуются в общие сонные артерии. Каудальный участок правой вентральной аорты вместе с4-йправой аортальной дугой дают начало правой подключичной артерии. Вобласти шеи от правой и левой дорсальных аорт, а в области туловища – от их непарного продолжения, отходят межсегментные дорсальные, латеральные и вентральные артерии (aa.intersegmentales dorsales,laterales et ventrales). Дорсальные межсегментные артерии подразделяются на дорсальные и вентральные ветви. Дорсальные ветви за счет дорсальных анастомозов участвуют в образовании позвоночной артерии, а за счет вентральных анастомозов – реберно-шейногоствола. Вентральные ветви участвуют в образовании подключичных, дорсальных межреберных, поясничных и частично наружных подвздошных артерий. Латеральные межсегментные, или латеральные внутренностные, артерии (aa.splanchnicae laterales) представлены парными каудальной диафрагмальной, надпочечниковой, почечной и половой артериями. Вентральные межсегментные, или вентральные внутренностные, артерии (aa.splanchnicae ventrales) представлены желточными венами, непарным чревным стволом, краниальной и каудальной брыжеечными и парными аллантоисными (пупочными) артериями. Пупочные артерии участвуют в образовании внутренних подвздошных и частично наружных подвздошных артерий. Развитие вен. В первую очередь развиваются внезародышевые вены (vv.extraembryonicae), к которым относятся желточные, аллантоисные (пупочные) вены, доставляющие в тело эмбриона, а затем плода необходимые питательные вещества и кислород. У эмбриона вместе с развитием сердца происходит и развитие внутризародышевых вен (vv.intraembryonicae). Вначале получают развитие парные (передние и задние) кардинальные вены (vv.cardinales craniales et caudales), отводящие венозную кровь из соответствующих участков тела эмбриона. На уровне каудального конца сердца передняя и задняя кардинальные вены соответствующей стороны тела эмбриона, соединяясь друг с другом, образуют правую илевую общие кардинальные вены (vv.cardinales communes dextra et sinistra), которые вместе с желточными венами впадают в венозный синус сердца. Вскоре между левой и правой передними кардинальными венами развивается крупный предкардинальный анастомоз, преобразующийся затем в левую плечеголовную вену (v.brachiocephalica sinistra). Участок правой передней кардинальной вены, располагающийся перед анастомозом, становится правой плечеголовной веной. В результате таких преобразований вся венозная кровь, оттекающая от передних участков тела, в сердце поступает по правой общей кардинальной вене, которая затем становится краниальной полой веной (v.cava cranialis). От левой общей кардинальной вены сохраняется лишь небольшая часть, преобразующаяся в венечный синус (sinus coronarius), в который впадают коронарные вены, отводящие венозную кровь от самого сердца. У жвачных и свиньи левая общая кардинальная вена частично сохраняется в виде левой непарной вены (v.azygos sinistra). C развитием промежуточной (туловищной) почки происходит образование парных над- иподкардинальных вен (vv.supra-et subcardinales), которые имеют частые анастомозы как с задними кардинальными венами, так и между собой. С редукцией промежуточной почки зад ние кардинальные вены подвергаются запустению и от них сохраняются лишь краниальные участки, которые вместе с надкардинальными венами участвуют в образовании непарных (vv.azygos) и большой сердечной вены (v.cordis magna). Подкардинальные вены на уровне дефинитивной почки соединяются между собой крупным анастомозом (anastomosis subcardinalis), в который впадает венозный сосуд от левой дефинитивной почки (v.renalis sinistra). В подкардинальные вены впадают вены от надпочечников (vv.adrenales) и половых желез (w.gonodales), а их краниальные участки, соединяясь анастомозами с надкардинальными венами, принимают участие в образовании каудальной полой вены (v.cavacaudalis), отводящей венозную кровь от каудальных участков тела. Надкардинальные вены, имея анастомозы с подкардинальными венами, подвергаются значительной редукции. Сохранившиеся ее передние участки преобразуются в правую и левую непарные вены (vv.azygos dextra et sinistra), в образовании которых принимают участие и передние участки каудальных кардинальных вен. Венозная кровь, оттекающая от первичной кишки, по брыжеечным (подкишечным) венам направляется в зачаток печеночного синуса, откуда вместе с желточными венами впадает в венозный синус сердца. С развитием печени брыжеечные вены, составляющие группу приносящих вен (afferentes hepatis), направляются в печень, где, распадаясь на мелкие сосуды, образуют ее синусоиды. Из последних выходят выносящие вены печени (vv.efferentes hepatis), или просто печеночные вены (hepaticae), впадающие в каудальную полую вену. Со сменой желточного кровообращения на плацентарное желточные вены редуцируются и вены кишечника преобразуются в систему воротной вены печени (v.portae hepatis), становясь частью каудальной полой вены. Сразвитием венозных сосудов грудных и тазовых конечностей происходит усиление межсегментных вен (vv.intersegmentales). 75. Задняя полая вена. Задняя полая вена – v. cava caudalis – отводит венозную кровь в правое предсердие из задних отделов туловища, органов брюшной и тазовой полостей и тазовых конечностей. Она начинается под 5-м поясничным позвонком, проходит в краниальном направлении, располагаясь справа от брюшной аорты. В области печени она делает двойной изгиб, оставляя характерное вдавление на печени, и через отверстие в сухожильном центре диафрагмы проникает в грудную полость и впадает в правое предсердие (рис. 85, 123). В образовании задней полой вены участвуют общая подвздошная (v. iliaca communis), которая служит продолжением срединной крестцовой1 (v. mediana sacralis) и срединной хвостовой (v. mediana caudalis), внутренняя подвздошная (v. iliaca interna), отводящая кровь от органов тазовой полости, и наружная подвздошная (v. iliaca externa), образованная венами тазовой конечности, наружных половых органов и каудальных отделов брюшной стенки. В общий ствол каудальной полой вены впадают венозные сосуды, отводящие венозную кровь от поясницы, брюшной стенки, половых желез, почек, надпочечников, печени и диафрагмы. |