мэкэпо. 70-105 био. 71. Человек как специфический объект генетического анализа
 Скачать 435.25 Kb.
|
102. Онтогенез, его типы. Периодизация онтогенезаОнтогенез — индивидуальное развитие организма от момента образования зиготы и до смерти. Выделяют два типа онтогенеза: личиночный (прямое развитие) и неличиночный (непрямое развитие).  Непрямое развитие характерно для червей, членистоногих, рыб и земноводных. Это развитие включает личиночный период, метаморфоз и ювенильный период. 1. Личиночный период – из яйцевых оболочек выходит личинка (организм, не достигнувший зрелых черт организации) и начинает вести самостоятельный образ жизни. Характерные черты личинки – это наличие временных (провизорных) органов. Часто личинка и половозрелая форма обитают в разных средах, поэтому не конкурируют друг с другом. Смена среды обитания и образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность внутривидовой борьбы за существование. Кроме того, у малоподвижных или прикрепленных животных свободноплавающая личинка способствует расселению вида и расширению его ареала. 2. Метаморфоз (превращение личинки в ювенильную форму). В процессе метаморфоза происходит частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма. Глубина метаморфоза зависит от степени развития личинки. неполный метаморфоз: яйцо - личинка - имаго. Развитие органов взрослого организма происходит в результате преобразования личиночных органов. Это происходит достаточно быстро и характерно для кишечнополостных, червей, насекомых, амфибий. полный метаморфоз: яйцо - личинка - куколка - имаго. Преобразование личиночных органов происходит на стадии куколки, которая не питается и не передвигается. В стадии куколки личиночные органы подвергаются полному распаду, а полученное вещество используется как строительный и питательный материал для развития органов взрослого насекомого. Он характерен для блох, бабочек, муравьев, пчел, двукрылых и жесткокрылых (жуки). 3. Ювенильный период – происходит половое созревание, иногда сопровождающееся интенсивным ростом, установлением окончательных пропорций тела и завершением развития половых желез. Прямое развитие: Откладка яиц с большим количеством желтка, достаточного для завершения эмбриогенеза (рептилии, птицы). В этом случае, вышедший из яйцевых оболочек организм сходен со взрослым, но имеет меньшие размеры. Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, хотя яйцеклетки их содержат небольшое количество желтка. Женские особи млекопитающих имеют специальный орган для вынашивания детенышей — матку. В ней развивается плацента, через которую зародыш обеспечивается питательными веществами и кислородом. Новорожденные детеныши вскармливаются молоком. Онтогенез делится на два периода: I. Эмбриональный (пренатальный) — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек. II. Постэмбриональный (постнатальный) — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма. 103. Эмбриональный периодПредзиготный период (прогенез) — это совокупность процессов, протекающих во время развития половых клеток родителей, которые впоследствии примут участие в оплодотворении и сформируют зиготу (см. тема «Размножение организмов»). Качество гамет имеет определяющее значение для всего последующего индивидуального развития. Поскольку овогенез начинается ещё до рождения, его продолжительность варьирует в широких пределах – от 12-15 до 45-50 лет, и зависит от возраста матери, в котором наступит беременность. Чем старше женщина, тем больше вероятность возникновения хромосомных аномалий в гаметах. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения (образования зиготы) и заканчивается рождением или выходом из яйцевых оболочек. Он включает следующие стадии: зигота, дробление, гаструляция, гисто- и органогенез. Зигота образуется в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида и представляет собой одноклеточную стадию многоклеточного организма. Сразу после оплодотворения наблюдаются репликация ДНК, значительные перемещения цитоплазмы (оотипическая сегрегация), усиление обменных процессов и интенсивный синтез белков, матрицей для большинства из них служит иРНК, синтезированная во время овогенеза. Дробление - это многократное митотическое деление зиготы, в результате которого организм становится многоклеточным. Клетки, формирующиеся при дроблении, называются бластомерами. Бластомеры при дроблении не растут. Поэтому бластула сохраняет такие же размеры, как и зигота. Тип дробления у различных животных зависит от количества желтка и его расположения в яйце. Выделяют два типа дробления: полное (голобластическое) и неполное (меробластическое) дробление.  Если желтка мало и он равномерно распределён в цитоплазме (изолецитальные яйца иглокожих, плоских червей, млекопитающих), наблюдаетсяполное равномерное дробление: бластомеры одинаковые по размерам, дробится вся зигота. Если желтка много и он распределён неравномерно по цитоплазме (умерено телолецитальные яйца амфибий), наблюдается полное неравномерное дробление: бластомеры вегетативного полюса из-за большого количества желтка дробятся медленнее и поэтому они крупнее бластомеров анимального полюса. При большом количестве желтка на вегетативном полюсе (резко телолецитальные яйца пресмыкающихся, птиц) дробится только анимальный полюс, где находится ядро зиготы, вегетативный полюс не дробится - неполное дискоидальное дробление. При неполном поверхностном дроблении (центролецитальные яйца насекомых) в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окружённые небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма Дробление заканчивается образованием бластулы — однослойного зародыша. Слой клеток, образующий бластулу называется бластодерма, а внутри имеется полость бластоцель. Начиная с бластулы клетки зародыша называют эмбриональными клетками. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.  Дробление зиготы человека (с начала 2-х суток после оплодотворения до конца 5-х) полное, неравномерное, асинхронное. Бластула человека называется бластоцистой. В ней есть два вида бластомеров (поверхностные и внутренние) и полость, заполненная серозной жидкостью. Поверхностные клетки (мелкие, светлые) — это трофобласт. Внутренние бластомеры (крупные, темные) — это эмбриобласт. Трофобласт обеспечивает питание развивающегося организма (концептуса), отвечает за имплантацию и участвует в формировании плаценты. Из эмбриобласта образуется тело эмбриона и внезародышевые органы.  Гаструляция — это период эмбрионального развития, при котором происходит размножение, рост, перемещение и дифференцировка отдельных клеток и обширных клеточных пластов. В результате ранней гаструляции формируется двухслойный зародыш. При поздней гаструляции образуется третий зародышевый листок (мезодерма), закладывается комплекс осевых органов и внезародышевые органы. Образующиеся в ходе гаструляции первичные cлои клеток, дающие начало различным тканям и органам называют зародышевыми листками. Механизмы, обеспечивающие гаструляцию: разный темп деления клеток в разных частях зародыша; механическое давление делящихся клеток друг на друга; характер взаимодействия и соединения между клетками; способность клеток к движению; различный химический состав клеток Способы гаструляции:  1.Инвагинация (впячивание) наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц (ланцетник). При этом одна стенка бластулы впячивается внутрь и достигает противоположной стенки. Бластоцель либо исчезает, либо остается в виде узкой щели. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней — первичная энтодерма. Впячивание образует первичный кишечник или гастроцель. Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой, называется первичным ртом, или бластопором. Края бластопора сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы. У первичноротых организмов (большинство беспозвоночных) бластопор образует ротовое отверстиеу взрослых организмов. У взрослых вторичноротых (иглокожие и хордовые) бластопор превращается в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела. 2.Иммиграция (выселение) характерно для многих позвоночных (птицы, млекопитающие). При этом способе происходит перемещение клеток бластодермы внутрь (в бластоцель) и они в процессе деления образуют второй слой клеток. 3.Эпиболия (обрастание) наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца (амфибии, рыбы). При этом способе мелкие клетки анимального полюса, не содержащие желтка, делятся быстрее и снаружи обрастают более крупные клетки вегетативного полюса, имеющие большое количество желтка. 4.Деляминация (расщепление) каждая клетка бластодермы делится на две, образуя два слоя клеток. Элементы деляминации встречаются при гаструляции у рыб, птиц и млекопитающих. У большинства типов животного мира (за исключением губок и кишечнополостных) между экто- и энтодермой происходит закладка третьего зародышевого листка — мезодермы. При телобластическом способе закладки мезодермы (происходит у большинства беспозвоночных) в области первичного рта с двух сторон первичной кишки образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате деления телобластов образуется мезодерма. Энтероцельный способ закладки мезодермы характерен для хордовых. При этом способе с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы, располагающиеся между экто- и энтодермой. Из клеток этих карманов образуется мезодерма.  У хордовых животных на стадии поздней гаструлы закладывается комплекс осевых органов. Из мезодермы развивается хорда, из эктодермы — нервная трубка, расположенная над хордой, из энтодермы — пищеварительная трубка, расположенная под хордой. Первоначально нервная трубка имеет форму нервной пластинки на спинной стороне зародыша. Клетки пластинки интенсивно делятся вследствие чего пластинка прогибается, образуя желобок, а затем края его смыкаются и возникает нервная трубка (процесс называется нейруляция). У  человека ранняя гаструляция (7-13 сут. эмбриогенеза) происходит способом деламинации; поздняя гаструляция (14-21 сут.) - способом иммиграции. Результатом миграции является формирование трёх зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы. Мезодерма позже дифференцируется на 3 отдела: сомиты мезодермы (дерматом, миотом и склеротом), нефрогонотом и париетальный и висцеральный листки спланхнотома. У зародыша образуются осевые органы. Первой формируется хорда, которая определяет центральную ось тела. Клетки эктодермы над хордой под ее влиянием преобразуются в нервную трубку, боковые края энтодермы образуют кишечную трубку. К этому времени формируются и внезародышевые органы (амнион, хорион, желточный мешок, аллантоис). Гистогенез и органогенез — это образование тканей и формирование органов из трех зародышевых листков. Из эктодермы развивается нервная ткань и нервная система. В передней части нервной трубки формируется головной мозг, остальная часть образует спинной мозг. Отростки нервных клеток образуют периферические нервы и рецепторы органов чувств. Кроме того, из эктодермы образуются эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, железы), эпителиальная выстилка начального и конечного отделов пищеварительной трубки. Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая дыхательную, частично пищеварительную и мочеполовую системы, образуются пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа. Из мезодермы развиваются разные виды соединительной, мышечной и эпителиальной тканей. Из склеротома развиваются костная, хрящевая и соединительная ткани, образующие скелет. Из миотома развивается мышечная ткань. Дерматом дает начало соединительной ткани кожи (дерме). Клетки спланхнотома разделяются на два листка, между которыми образуется вторичная полость тела — целом. Висцеральный листок выстилает внутренние органы, а париетальный — внутренние стенки брюшной и грудной полостей. Из нефрогонотома формируются половые железы и органы выделения. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: эпифиз и часть гипофиза развиваются из закладок нервной системы, щитовидная железа — из эктодермы , кора надпочечников — измезодермы, а мозговое вещество - из энтодермы.  Периоды эмбрионального развития человека: Герминативный период - в течение первых 2-х недель после оплодотворения развивающийся организм получает название концептуса; Эмбриональный или зародышевый период - с начала 3-й до конца 8-й недели после оплодотворения развивающийся организм называется эмбрион (зародыш); Плодный, или фетальный период - с начала 9-й недели после оплодотворения до родов — развивающийся организм называется плод. |