биологи 5. А Она, прежде всего, отличается целостностью
 Скачать 1.49 Mb.
|
|
Синтетическая теория эволюции. Синтетическая теория эволюции (современный дарвинизм) возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Механизм эволюции рассматривается как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство. Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции: 1) Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции. 2) Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида. Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде. Основные положения синтетической теории эволюции: Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Наименьшей единицей эволюции является популяция. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»), Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели. Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор. Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости. Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения. Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр. Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомозиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора. Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды. Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции. В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм. Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости. Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов. Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином. Основные положения синтетической теории эволюции 1. Элементарным эволюционным материалом являются мутации, при этом они носят ненаправленный и случайный характер. 2. Основная движущая сила эволюции — естественный отбор, который является следствием борьбы за существование и главным направляющим творческим фактором эволюции. 3. Наименьшая единица эволюции — популяция. 4. Эволюция имеет дивергентные свойства, т.е. отдельно взятый таксон (например, вид) может являться предком нескольких таксонов, при этом каждый рассматриваемый таксон будет иметь лишь один предковый вид. 5. Эволюция происходит постепенно и длительно. 6. Элементарным эволюционным процессом является изменение генофонда популяции, при этом элементарными эволюционными факторами (предпосылками) могут быть мутации, естественный отбор, дрейф генов, популяционные волны, изоляции и миграции — все они способствуют постепенному изменению генофонда. 7. Для живой природы характерны микроэволюции (изменение в рамках популяции, вида) и макроэволюции (появление новых и изменение старых систематических групп). Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии. Понятие вида.Критерии вида.Структура вида. Критерии вида – это эволюционно устойчивые таксономические (диагностические) признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. Комплекс признаков, по которому можно надежно отличить один вид от других видов, называется видовым радикалом (Н.И. Вавилов). Критерии вида делят на основные (морф.виды, Виды-двойники Географический ,экологический, Этологический, Репродуктивный ,Молекулярно-генетический Физиолого-биохимический, Исторический, Цитогенетический,)которые используются практически для всех видов) и дополнительные (которые трудно использовать для всех видов). Вид — это совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни н занимающих в природе определенную область — ареал. (Современное определение вида) Каждый вид занимает более или менее обширный ареал. Иногда он сравнительно невелик: для видов, обитающих в Байкале, он ограничивается озером. Черная и белая вороны занимают обширные территории. Особи любого вида распределены внутри видового ареала неравномерно. Поэтому вид рассматривается, как совокупность отдельных групп организмов — популяций. Реально вид существует в виде популяции. Популяция — естественная элементарная структура вида, представляющая совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, занимающих определенную обособленную часть ареала. Подвид — более крупная внутривидовая группировка, состоящая из популяций,близких по ареалу, или по своим экологи ческим особенностям.подвид более крупная внутривидовая группировка, состоящая из популяций,близких по ареалу, или по своим экологи ческим особенностям. Популяция — единица эволюции. В ней совершаются все первичные эволюционные процессы: дивергенция (расхождение признаков) и конвергенция (сходство признаков), что приводит к образованию новых группировок особей внутри вида, новых популяций, подвидов, видов. 133.Понятие микро-,макро- и мегаэволюции.Характеристика механизмов и основных результатов. Микроэволюция —( процесс видообразования) это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию. Микроэволюции часто противопоставляют макроэволюции, которая представляет собой значительные изменения в частотах генов на популяционном уровне в значительном геологическом промежутке времени. Каждый подход вносит свой вклад в эволюционные процессы. Макроэволюция органического мира — это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов — новых родов, из родов — новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер. Понятие макроэволюции интерпретировалось многократно, но окончательного и однозначного понимания не достигнуто. Согласно одной из версий, макроэволюция — изменения системного характера, соответственно, огромных промежутков времени они не требуют. МЕГАЭВОЛЮЦИЯ (от греч. megas большой и лат. evolutio — развертывание) — эволюционные процессы, ведущие к возникновению систематических групп самого высокого ранга (классы п др.). Термин основан на представленпл о специфичности механизмов и форм этих процессов. Критерии — характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других. Основные критерии: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, экологический, географический и исторический. Морфологический критерий характеризует особенности внешнего и внутреннего строения особей данного вида. Так, разные виды лютика различаются по форме, размерам и расположению листьев, по строению стебля. Физиологический критерий характеризует особенности процессов жизнедеятельности (размножения, обмена веществ, раздражимости и т. д.). Наиболее важным признаком является способность свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не могут скрещиваться и давать потомство из-за разного строения органов размножения, отличий в брачном поведении, несовместимости половых клеток. Генетический критерий — это определённый набор хромосом, имеющих характерное строение и состав. Это наиболее важный критерий, так как он определяет репродуктивную изоляцию вида. Биохимический критерий отражает сходство химического состава (белков, нуклеиновых кислот и др.) и особенности обмена веществ у особей данного вида. Экологический критерий — это особенности факторов среды, необходимые для жизнедеятельности особей.Каждый вид может обитать только в той среде, где климат, особенности почвы, рельеф и источники пищи соответствуют его пределам выносливости. Обитающие на одной территории близкие виды занимают разные экологические ниши. Так, большой пёстрый дятел зимой питается семенами сосны и лиственницы. Чёрный дятел желна добывает из-под коры елей личинки усачей, а малый пёстрый дятел добывает насекомых из древесины ольхи или стеблей травянистых растений. Географический критерий характеризует территорию (ареал), на которой обитают и проходят полный цикл своего развития особи данного вида. Исторический критерий характеризует происхождение данного вида. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (генетический критерий) и др. Популяция – это группа особей одного вида, имеющих общий генофонд, способных к свободному скрещиванию, длительно населяющих одну территорию и относительно изолированных от других особей вида. Генофонд – это совокупность генов популяции. Между популяциями вида идет обмен генов. Сумма генофондов популяций представляет генофонд вида. Особи популяции характеризуются генетическим полиморфизмом: в их состав входят гомозиготы доминантные (АА), гомозиготы рецессивные (аа) и гетерозиготы (Аа). Такой генетический полиморфизм является следствием панмиксии – свободного скрещивания животных или свободы выбора партнера для брака в популяциях человека. По количеству особей популяции бывают большие и малые. Большие популяции человека содержат более 4 тысяч особей. Демы и изоляты – это субпопуляции человека. Численность особей в демах составляет 1500-4000 человек, внутригрупповые браки в них – 80-90%, приток генов из других групп – 1-2%. Демы – относительно кратковременные и нестойкие объединения особей. Изоляты – малые популяции – содержат до 1500 человек, внутригрупповые браки – свыше 90%, приток генов из других групп – менее 1%. Популяции человека характеризуются демографическими показателями: рождаемостью и смертностью (разница между ними составляет прирост населения), возрастной структурой, родом занятий, экономическим положением общества, экологическим состоянием среды. Популяции человека имеют возрастающую численность, в них снижено действие естественного отбора, происходит разрушение изолятов, наблюдается сходство условий жизни людей в разных климатических зонах. Структура популяции – это определенная ее организация, формирующаяся на основе биологического свойства вида и под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов (межвидовая конкуренция). Структура популяциине стабильна. Различают следующие структуры популяции: пространственная; половая; генетическая; возрастная; поведенческая (этологическая). 4.2. Пространственная структура популяции Пространственная структура популяции – особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест обитания, сезона года, биологических особенностей вида. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и мозаичным, или групповым При равномерном распределении особи размещены через более или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом лесу). При случайном особи расселены неравномерно, их встречи носят случайный характер. Такой тип расселения широко представлен среди растений и многих видов животных. При групповом расселенииособи размещаются группами (стада млекопитающих, колонии птиц). Такое расселение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к лимитирующим неблагоприятным факторам среды. На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции могут образовывать комбинации из всех трех видов размещения. Например, расселение деревьев в сосновом лесу носит сначала групповой, затем – равномерный характер. Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Среди способов расселения выделяются: анемохория (распространение ветром); гидрохория (водой); фитохория (растениями); зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория). Популяции распадаются на несколько панмиктических подразделений – близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непосредственной близости друг от друга и часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являются парцеллы, у животных – демы (стада, колонии), существующие в течение жизни одного или нескольких поколений. Половая структура популяции Половая структура популяции описываетколичественное соотношение особей по полу. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет первостепенное значение для роста численности популяции. На соотношение полов в популяции влияют условия среды. Эти условия выступают в качестве лимитирующих экологических факторов. В пределах ареала вида половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Например, в засушливый 1974 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм шалфея степного Соотношение полов в популяции описывается простейшей величиной, называемой половым индексом ПИ (половой индекс равен отношению числа мужских особей к женским). 4.4. Генетическая структура популяции Генетическая структура популяции – характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, имеющаяся у особей конкретной популяции, называется – генофондом. С позиций генетики популяция – это совокупность генотипов, т. е. сумма всех генов, находящихся в хромосомах одного организма. Если соотношение генотипов в популяции неизменно в поколениях, то генетическая структура популяции устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции. Генотип, взаимодействуя со средой, формирует фенотип. Фенотип –совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе ее индивидуального развития (онтогенеза). Фенотип – вариант нормы реакции организма на действие внешних условий. При относительно одинаковых генотипах в определенных пределах возможны многие варианты фенотипов. Полиморфизм – существование особей в популяции с двумя, тремя отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями. Например, к полиморфным относят виды европейской ели с разным строением шишек, разной формой ветвления и др. К универсальным свойствам генетической структуры популяции относят способность давать мутации – внезапные естественные или вызываемые искусственно наследуемые изменения генотипического материала. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма, изменяя процессы его онтогенеза. Относительная пространственная обособленность популяцииприводит к ее репродуктивной изоляции – ограничению свободы скрещивания особей разных популяций.Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда популяции. Однако полностью изолированных популяций в природе не существует и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящая к изменению их структуры. Широко распространен генетико-автоматический процесс, иначе называемый дрейфом генов (С. Райт; Дубинин, Ромашов, 1924). Дрейф генов – следствие резкого сокращения численности популяции в результате стихийного бедствия (внезапного похолодания, пожара, эпидемии и т. п.). Дрейф генов обычно приводит к снижению разнообразия генофонда вследствие близкородственного скрещивания. 4.5. Возрастная структура популяции Возрастная структура определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяциях животных и человека выделяют три экологических возраста: дорепродуктивный (довоспроизводящий потомство, например детеныши и молодые особи); репродуктивный (воспроизводящий), например, в человеческой популяции женщины 21–45 лет, мужчины 26–55 лет); пострепродуктивный (особи, не способные к произведению потомства по возрасту). Доля возрастных категорий определяется как отношение особей каждого возраста ко всему объему популяции, выраженное в процентах. Популяции, у особей которых короткий дорепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например мыши-полёвки. Соотношение особей популяции называют возрастным спектром популяции (рис. 3). По возрастному спектру оценивается способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возрастные группы представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают особи пострепродуктивного периода жизни, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называют регрессивными (вымирающими). Популяции, представленные в основном молодыми особями, называют инвазионными (растущими). Жизнеспособность их не вызывает опасения, но велика вероятность вспышки чрезмерно высокой численности особей. 4.6. Этологическая структура популяции. Эффект группы Этологическая структура подразумевает систему взаимоотношений между членами одной популяции. При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи, демы (стада), организованные иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующих их взаимоотношения и доступ к пище, убежищам и т. д. Иерархия группы носит приспособительный, адаптивный характер и составляет сущность жизни вида. Семья – простейшая группировка особей, может состоять из родителей и потомков нескольких поколений (например, прайды у львов). В семьях с устойчивым образованием пар в выкармливании принимают участие и самец, и самка. Колония – групповое поселение оседлых животных. Существуют длительно или возникают на период размножения, как у многих птиц: грачей, чаек, гагар. Стая – временная подвижная группировка особей для защиты от врагов, добычи пищи и т. д. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен). Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь. В стаях велика роль вожаков. Стая требует согласованности действий. Стада (демы) – наиболее длительные и постоянные объединения животных. Стадо – группа животных одного вида, особи которого имеют существенные общие особенности (функциональные и морфологические). Особи скрещиваются между собой, зависят от остальной части популяции, способны к самовоспроизведению в течение жизни нескольких поколений. Обычно стадами живут копытные, приматы. В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение. Основу группового поведения животных составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями (иерархическая система доминирования). Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство называется эффектом группы. Основной показатель эффекта группы – территориальность (каждая группа живет на своей территории). Явления территориальности наиболее выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий (у кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделениями желёз, мочой). Например, пение птиц – прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым – пчелам, муравьям, они не могут жить изолированно, в одиночку. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста, экономии энергетических затрат и т. д. Положительный эффект группы проявляется только до некоторого уровня плотности популяции. Если особей становится слишком много, начинает действовать ограничивающий лимитирующий фактор – недостаток ресурсов среды. Далее следуют нарушение гомеостаза группы и уменьшение численности популяции. Генетическое единство популяции. Один из наиболее важных выводов популяционной генетики — положение о генетическом единстве популяции: несмотря на гетерогенность составляющих ее особей (а может быть, именно вследствие этой гетерогенности), любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. Популяция — минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений. При скрещивании особей внутри популяции происходит выщепление в потомстве многих мутаций, в том числе обычно понижающих жизнеспособность из-за гомозиготизации особей. Только в настоящей природной популяции, при достаточном числе генетически разнообразных партнеров по спариванию, возможно поддержание на необходимом уровне генетической разнокачественности всей системы в целом. Этим свойством не обладают ни особь, ни отдельная семья или группа семей (дем). Итак, основные генетические характеристики популяции — постоянная наследственная гетерогенность, внутреннее генетическое единство и динамическое равновесие отдельных генотипов (аллелей). Эти особенности определяют организацию популяции как элементарной эволюционной единицы. Экологическое единство популяции. Особенностью популяции оказывается и формирование ее собственной экологической ниши. Обычно концепция экологической ниши как многомерного пространства, образуемого каждым видом в биологическом и физическом пространственно-временном континууме (Дж. Хатчинсон), применялась лишь для вида. Однако поскольку внутри вида не может быть двух одинаковых по всем своим характеристикам популяций, неизбежно признание того факта, что каждая популяция должна обладать собственной, только ей свойственной экологической характеристикой, т. е. занимать специфическое место в экологическом гиперпространстве |