биологи 5. А Она, прежде всего, отличается целостностью

• Название: А Она, прежде всего, отличается целостностью
• Дата: 06.06.2021
• Размер: 1.49 Mb.
• Имя файла: биологи 5.docx
• Тип: Документы; #214607
• страница: 7 из 9

ИЗОЛИРУЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ

 

 Факторы, мешающие скрещиванию особей (изолирующие механизмы):

• 
  экологическая изоляция — особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;
  
• 
  сезонная изоляция — оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;
  
• 
  этологическая (поведенческая) изоляция — особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;
  
• 
  морфологическая (механическая) изоляция — репродуктивные органы особей разных групп делают невозможным перекрёстное оплодотворение.
  

кольцевые клины

 

гибридогенное видообразование

В основе постзиготической изоляции, то есть сниженной жизнеспособности или плодовитости гибридов, лежит несовместимость геномов двух разных видов. В каких-то случаях они просто не могут работать вместе, и формирование организма нарушается.
Однако часто гибриды жизнеспособны и здоровы, однако не плодовиты (стерильны), например, мулы и лошаки — гибриды осла и лошади. Основной причиной, лежащей в основе гибридной стерильности, является несовпадение кариотипов скрещивающихся видов, в частности, числа хромосом. В профазе мейоза, при образовании половых клеток, должно произойти спаривание (конъюгация) гомологичных хромосом. При нарушении этого процесса мейоз, как правило, не происходит или же образуются дефектные гаметы. У разных видов хромосомные наборы разные. Они присутствуют вместе в геноме межвидового гибрида. При гаметогенезе у гибрида не все хромосомы могут найти себе пару для конъюгации, и мейоз не происходит.  

Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и даёт нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Таким образом, полиплоидизация открывает путь к гибридизации видов. Это часто происходит у растений. Например, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. Гексаплоидный (6n) геном мягких пшениц образовался путём объединения диплоидных геномов двух предковых видов пшениц и одного вида близкого рода Эгилопс (Aegilops).

По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножаться вегетативным путем и распространяться за счет этого.
Для животных полиплоидия не столь характерна, поэтому гибридогенное видообразование встречается реже, однако известны виды кавказских скальных ящериц (Darevskia) гибридогенного происхождения, а также амфибий и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.


Скальная ящерица.

Как правило, репродуктивная изоляция сначала возникает на постзиготических уровнях, а затем, поскольку тратить время и ресурсы на ухаживание, спаривание, гнездование при слабой жизнеспособности и плодовитости потомства невыгодно, возникают презиготические барьеры — например, поведенческие. Однако в случае географического видообразования изоляционные барьеры могут успеть сформироваться не в полной мере — скрещивание всё равно не происходит из-за наличия территориального разобщения. Поэтому от многих видов, изолированных географически, можно в неволе или искусственно получить потомство. Например, при скрещивании львов и тигров (разные виды одного рода Panthera) рождаются (в зависимости от пола родителей) лигры и тигрольвы, или тайгоны — здоровые и даже частично плодовитые животные.

Видообразование

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50—100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Пути видообразования. Слева направо – филетическое видообразование; гибридогенное происхождение вида С, дивергентное видообразование

Пути видообразования. Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят о гибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлен дивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоля­ции, встречается и экологическая изоляция. Эта форма биологической изоляции основывается на разнооб­разии организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют пред­почтение к размножению либо в оп­ределенных местах, либо в опреде­ленные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные ме­ста нереста в реках и ручьях, пита­ющих озеро. В других случаях решающее зна­чение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат по­пуляции четных и нечетных лет у ти­хоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечет­ных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они прак­тически никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.

Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования

Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования. Аллопатрическое (от греч. allos – другой, patris- родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называют симпатрическим (от греч. syn – вместе, patris- родина).

Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Кольцевой ареал чаек. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Эти два вида объединяются друг с другом на другом краю ареала, образуя цепь связанных популяций

Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.

Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

Разнообразие рыб цихлид озера Виктория. Более 500 видов цихлид произошли от общего предка в течение 12 тыс. лет.

Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов — примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование. В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

Другим путем к симпатрическому видообразованию может быть экологическая специализация. Одни паразитические виды оказываются крайне специализированными по хозяину: они паразитируют только на нем одном. Другие виды могут использовать несколько видов-хозяев. Среди них выделяются такие, которые образуют так называемые «расы по хозяину». Представители этих рас могут использовать несколько видов, но в силу своих генетических особенностей, предпочитают какой-то один вид-хозяин. Углубление такой специализации за счет дизруптивного отбора может привести к симпатрическому видообразованию. Изоляция может формироваться и поддерживаться благодаря разобщению сезонов размножения. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.