биологи 5. А Она, прежде всего, отличается целостностью
 Скачать 1.49 Mb.
|
Генетико-автоматические процессы (дрейф генов)Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их совместное действие с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в целом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочивающей роли препятствуют изменения частот аллелей, зависящие от случайных причин. Таковыми в данном случае являются причины, обусловливающие преимущественное размножение генотипов вне связи с их приспособительной ценностью. Так как динамика частот аллелей в генофондах последовательных поколений носит статистический характер (см. закон Харди — Вайнберга), размах случайных колебаний этого показателя возрастает по мере снижения численности особей в популяции. Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потомков родительской популяции с частотой некоего аллеля р = 0,50 колебания концентрации этого аллеля в 99,994% вариантов дочерних популяций в силу случайных причин (в отсутствие отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Если же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то размах случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, но не обусловленные действием естественного отбора колебания частот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов. При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходят гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это означает, что указанный аллель присутствует в генофонде данной популяции в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу. Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения (лесной пожар, выстрел охотника и т.п.), приведет к утрате аллеля. Генофонд дочерней популяции будет его лишен. Вероятность утраты составит 1/2 в случае одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р = 0,125 минимум 500 особей имеют соответствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Вероятность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных обстоятельств ничтожно мала. Это гарантирует переход аллеля в генофонд следующего поколения и его сохранение. Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или закрепление аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции (р = 1) вне связи с их приспособительной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида Естественный отбор– единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно. Дарвиновская теория отбора имеет основополагающее значение в эволюционном учении. Естественный отбор — главный, направляющий, движущий фактор исторического развития органического мира. В наше время представления о естественном отборе, его сущности намного расширились и углубились. В качестве предпосылок естественного отбора Дарвин рассматривает наследственную гетерогенность особей, прогрессию размножения и давление жизни, борьбу за существование. Борьба за существование. Положения Дарвина о борьбе за существование как сложных взаимоотношениях организмов и видов с абиотической и биотической средой получили дальнейшее развитие в последующих исследованиях и обобщениях многих авторов. Этому вопросу большое внимание уделял И. И. Шмальгаузен, который рассматривал борьбу за существование как активность организмов, популяций, видов по отношению к внешней среде, направленную на поддержание жизни и воспроизводство. Развивая дарвиновские представления, С А. Северцов (1939) предложил выделить две основные формы борьбы за существование — прямую и косвенную. Следствием прямой борьбы является гибель, элиминация того или иного индивида, что можно наблюдать в отношениях типа растение — травоядное животное, жертва — хищник, хозяин – паразит и в случаях элиминирующего воздействия факторов внешней среды. Косвенная борьба наблюдается между биологически неравноценными особями и ведет не к гибели, а к ослаблению отдельных особей, делает их менее устойчивыми к неблагоприятным условиям. Эту форму называют также соревнованием, состязанием, конкуренцией. В природе можно наблюдать не только конкурентные отношения, но и взаимопомощь. Внутригрупповое соревнование, конкуренция — одно из проявлений внутривидовой, а межгрупповое — межвидовой борьбы за существование. Прямая форма борьбы за существование, ведущая к элиминации, во внутривидовых отношениях, как правило, не наблюдается, Межвидовая борьба проявляется в форме как конкуренции, так и прямой борьбы за жизнь. Следствием внутривидовой борьбы является дифференциация вида, которая ведет к уменьшению напряженности внутривидовой конкуренции, возникновению подвидов, что может завершиться видообразованием. При межвидовой борьбе за существование происходят интеграция вида, совершенствование и упрочение общевидовых адаптации как ответ на давление других видов. Выделяя различные формы борьбы за существование, следует отметить, что в природе они проявляются не обособленно, а во взаимодействии и на разных этапах эволюции наблюдается, как правило, только преобладание одной формы над другими. Борьбу за существование И. И. Шмальгаузен относил к числу необходимых факторов эволюции. Дарвиновская трактовка этого фактора нашла экспериментальное обоснование, получила дальнейшее развитие и математическую интерпретацию. Правильное понимание сложных процессов борьбы за существование необходимо для решения вопросов о механизмах и направлениях действия естественного отбора. Современное понятие естественного отбора. Естественный отбор — одно из важнейших понятий эволюционной биологии. Великой заслугой Дарвина является то, что он выделил отбор как ведущий, направляющий фактор эволюции и его действие (давление отбора) рассматривал во взаимосвязи с другими факторами. В наше время понятие естественного отбора намного расширилось и углубилось. В изучении отбора широко используются данные эволюционной генетики и экологии, биогеоценологии и других биологических наук, разрабатываются математические модели отбора, он становится объектом всесторонних исследований комплексными методами. Отбор мы понимаем как избирательное выживание, достижение половой зрелости и размножение, возможность оставления потомства отдельными особями. Результаты отбора проявляются в чреде поколений. Ареной действия естественного отбора является популяция как элементарная единица эволюции, а объектом отбора — ее особи, фенотипы. Значение особи, прошедшей отбор и давшей потомство, определяется вкладом ее генотипа в генофонд популяции. Таким образом, отбор всегда идет по фенотипам, конкретным признакам и свойствам, которые являются результатом реализации определенного генотипа в данных условиях среды. Следовательно, под покровом фенотипов отбираются и генотипы, так как из поколения в поколение передаются не признаки, а гены и их комплексы. Следовательно, для эволюции, имеют значение не только генотип, но и фенотип, и фенотипическая изменчивость. Отбору подвергаются все жизненно важные признаки, свойства, он действует на всех стадиях развития особи и направлен на совершенствование адаптации, повышающих вероятность оставления потомства. В сферу действия отбора могут включаться и другие признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству, но отбираются опосредовано (соотбор) в результате корреляций. Отбор закрепляет и совершенствует только такие особенности, которые полезны данному виду. Вместе с тем отбором могут вырабатываться взаимоприспособления видов друг к другу (цветок растения и посещающее его насекомое). В отдельных случаях могут создаваться признаки и свойства, вредные для отдельной особи, но полезные для популяции, вида в целом. Например, ужалившая пчела гибнет, но она отгоняет врага и сохраняет семью. Так вырабатываются групповые адаптации. Выделяют три формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и разрывающий (дизруптивный). Движущий отбор — естественный отбор, который действует при направленном изменении условий внешней среды. Особи с признаками, которые соответствуют изменяющейся среде, получают преимущества. При этом другие проявления признаков не сохраняются. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг среднего значения признака в определённом направлении. Формируется новая средняя норма вместо существующей, переставшей соответствовать новым условиям.  Схема действия движущего отбора В результате движущего отбора одни признаки исчезают, а другие формируются. Если отбор действует в одном направлении длительное время, то он может привести к превращению популяции в новый вид. Примеры: изменение окраски у берёзовой пяденицы в промышленных районах (промышленный меланизм); редукция глаз у крота, пищеварительной системы у паразитических ленточных червей; увеличение длины корня у склерофитов; превращение передних конечностей в роющие у разных групп животных при освоении почвы как среды обитания; формирование у бактерий устойчивости к антибиотикам; снижение чувствительности паразитических грибов к ядохимикатам; изменение строения конечностей у предков лошади в связи с освоением открытых пространств.  Изменение конечностей у предков лошади Стабилизирующий отбор — естественный отбор, действие которого направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Действует в постоянных условиях среды. Направлен на поддержание ранее сложившегося среднего признака или свойства. Сохраняет приспособленность вида, устраняя резкие отклонения выраженности признака от средней нормы, тем самым предохраняет сложившийся генотип от разрушающего действия мутационного процесса.  Схема действия стабилизирующего отбора Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Примеры: гибель во время сильной бури птиц, имеющих слишком короткие и слишком длинные крылья; более частая гибель при рождении или в первые недели жизни новорожденных млекопитающих с очень низким и очень высоким весом; сохранение в популяциях зайцев особей с оптимальной длиной конечностей; сохранение у растений, опыляющихся насекомыми, определённого строения цветка, соответствующего размерам насекомых; существование реликтовых видов организмов, сохранившихся в неизменном виде на протяжении миллионов лет (кистепёрая рыба латимерия, гинкго, гаттерия и др.).  Кистепёрая рыба латимерия Дизруптивный (разрывающий) отбор — естественный отбор, при котором сохраняются крайние варианты признака, а убираются его средние значения.  Схема действия дизруптивного отбора В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию разнообразия популяций. Он приводит к дивергенции (расхождению признаков) и образованию нескольких видов из одного исходного. Примеры: формирование на сенокосных лугах двух рас погремка — раннецветущей и позднецветущей; существование весенних и осенних форм и видов грибов из-за повторяющейся в середине лета засухи; возникновение разных подвидов и видов синиц в связи с пищевой специализацией; возникновение разных видов клевера. |