биологи 5. А Она, прежде всего, отличается целостностью
Скачать 1.49 Mb.
|
Дивергентное видообразованиеПри разделении одного вида на два и более новых различают два основных механизма видообразования — аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит при географической изоляции между популяциями или вследствие резких отличий в окружающей среде внутри вида. Симпатрическое (экологическое) видообразование: новый вид образуется внутри ареала исходного вида. С самого начала изоляция является генетической. Такое положение создаётся в результате полиплоидии вследствие нарушений нормального хода мейоза, при крупных хромосомных перестройках или межвидовой гибридизации. Аллопатрическое видообразованиеАллопатрическое (географическое) видообразование, как правило, происходит медленно и даёт виды, отличающиеся по морфофизиологическому критерию от вида-родоначальника. Механизм аллопатрического видообразования: Возникновение географической преграды (реки) приводит к возникновению изолятов — географически изолированных популяций. Каждый изолят будет эволюционировать независимо от других популяций. В изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. Накопленные изменения в генотипе приводят к репродуктивной изоляции. В Австралии обитает роскошный горный попугай Polytelis anthopeplus (Lear). В условиях засушливого периода единый ареал разделился пустыней Викторией на два разобщённых между собой ареала — на юго-востоке и юго-западе Австралии. В настоящее время оба подвида отличаются по своему поведению и местообитанию (этологический и экологический критерии). Восточно-австралийская популяция (Polytelis anthopeplus anthopeplus) избегает соседства с человеком и держится в степях с отдельно стоящими колками густых кустарников. Западно-австралийская популяция горного попугая (Polytelis anthopeplus monarchoides), наоборот, охотно заселяет культурный ландшафт и настолько увеличилась в числе, что наносит ощутимый вред полям пшеницы. Так как между географическими популяциями попугаев не происходит обмена генетической информацией, в будущем возможно возникновение репродуктивной изоляции и, следовательно, видообразования. Большинство видов, особенно животных, возникают именно аллопатрическим путем. симпатрическое видообразованиеСимпатрическое (экологическое) видообразование происходит на одной территории и связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой. Симпатрический путь относительно быстрый и, как правило, даёт виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Симпатрический путь видообразования у паразитов часто связан с освоением популяцией новых хозяев. Анализ генного состава и межхромосомных различий между человеком и человекообразными обезьянами даёт повод предположить, что разделение этих двух ветвей могло идти симпатрическим путем. Классическим примером симпатрического видообразования является сверхбыстрая дивергенция рыб-цихлид больших африканских озёр — Малави, Танганьика и Виктория. Озёра имеют разный возраст, но все они относительно молоды. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом видов рыб, которые стали быстро дивергировать, причём эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. В озере Танганьика 250 видов цихлид образовалось за 12−15 млн лет, в Малави — 500 видов менее чем за 5 млн лет. Рекордная скорость видообразования зафиксирована в самом молодом озере, Виктории, где на формирование 500 эндемичных видов ушло, по разным оценкам, от 15 до 100 тысяч лет. Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм в разных озёрах. В природе разные виды африканских цихлид обычно не скрещиваются между собой. Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями. По-видимому, одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор. Также симпатрическим путём возник новый вид цихлиды в озере Апойо, Никарагуа — учёным удалось показать, что и исходный вид, и новый являются потомками одной когда-то попавшей в это озеро самки (или немногих самок, но митохондриальные ДНК их не сохранились). Симпатрическое видообразование, сопровождавшееся дивергенцией по времени цветения, произошло у пальм рода Howea на маленьком вулканическом островке недалеко от Австралии. Один вид этих пальм цветёт в среднем на 6 недель раньше другого. Дизруптивный (разрывающий) отбор, особенно по признакам, связанным с размножением, считается одним из важнейших механизмов симпатрического видообразования. Репродуктивная изоляция двух видов ворон — серой и чёрной — обеспечивается мутациями участка хромосомы, отвечающего за цвет оперения и поведение птицы. На границе ареалов происходит гибридизация видов. Серая и чёрная вороны Ареалы серой (слева) и чёрной (справа) ворон. У видов с половым размножением симпатричеcкое видообразование без географической изоляции происходит довольно редко, т. к. новые мутации либо распространяются в популяции (при возможности скрещивания с особью-мутантом), либо уходят вместе с гибелью носителя (при невозможности скрещивания с особью-мутантом). Однако у организмов, размножающихся бесполым путем, в том числе у высших растений с вегетативным размножением, один мутант (например, полиплоид), достаточно отличающийся от родительской популяции, чтобы быть генетически изолированным, может дать начало новому виду. Вариантами симпатрического видообразования являются полиплоидия и гибридизация. Полиплоидия — тип геномной мутации: увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом. Так, разные виды пшениц составляют ряд с наборами 14, 28, 42 хромосомы. В клетках дикого хлопчатника 26 хромосом, культурного — 52. Гибридизация — скрещивание организмов разных видов, т. е. объединение различных геномов в одной особи (гибриде). Культурная слива возникла путем гибридизации тёрна с алычой. Другим примером гибридогенного вида является рябинокизильник, распространённый в лесах центральной Сибири. Рябинокизильник — природный гибрид рябины и кизила. |