лекции по анатомии человека 1 курс. Анатомия человека дыхательная система systema respirat0rium
 Скачать 2.39 Mb.
|
|
Рис. 283. Ядра черепных нервов в ромбовидной ямке. 1 — nucl. n. oculomotorii; 2 — nucl. accessorius n. oculomotorii; 3 — nucl. n. trochlearis; 4 -- nucl. mesencephali- cus n. trigemini; 5 — nucl. motorius n. trigemini; 6 — nucl. pontis n. trigemini; 7 — nucl. vestibularis superior; — nucl. n. solitarius (IX, X); — nucl. cochlearis ventralis; 10 — nucl. vestibularis lateralis; 11 — nucl. cochlearis dorsalis; /2 — nucl. vestibularis medialis; 13 — nucl. ab- ducentis; 14 — nucl. n. facialis; 15 — nucl. salivatorius superior; 16 — nucl. ambiguus; 17 — nucl. salivatorius inferior; 18 — nucl. n. hypoglossi; 19 — nucl. dorsalis n. vagi; 20 — nucl. n. iccessorii. facialis, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией ядра отводящего нервов. В области латеральных углов располагается с обеих сторон вестибулярное поле, areavestibularis, здесь помещаются ядра VIII пары. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных полосок, striaemedullaresventriculiquarti. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом. Топография серого вещества ромбовидной ямки. Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода (см. «Средний мозг»), а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей. Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, как отмечалось, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувст- вительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежащими в ромбовидной ямке между соматически-чувствительными и сомати- чески-двигательными ядрами. В результате в области ромбовидной ямки в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в переднезаднем направлении, а лежат рядами — медиально и латерально. Так, например, соматически-двигательные ядра XII и VI пар лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IX, VII пар — в среднем ряду и соматически-чувствительные ядра VIII пары — латерально. Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку: XII пара — подъязычный нерв, n.hypoglossus, имеет единственное двигательное ядро, заложенное в самой нижней части ромбовидной ямки, в глубине trigonum n. hypoglossi. XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, имеет два ядра (оба двигательные): одно заложено в спинном мозге и называется nucleusп. ас- cessdrii, другое является каудальным продолжением ядер X и IX пар нервов и называется nucleus, ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозге дорсолатерально от ядра оливы. X пара — блуждающий нерв, n. vagus, имеет три ядра: чувствительное ядро, nucleussolitarius, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi; вегетативное ядро, nucleusdorsalisп. vagi, лежит в той же области; двигательное ядро, nucleusambiguus (двойное), общее с ядром IX пары, заложено в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis. IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, также содержит три ядра: чувствительное ядро, nucleussolitarius, лежит латеральнее ядра подъязычного нерва; вегетативное (секреторное) ядро, nucleussalivatbriusinferior, нижнее слюноотделительное ядро; клетки его рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы; двигательное ядро, общее с n.vagus и n.accessorius, nucleusambiguus. VIII пара — преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis, имеет множественные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области area vestibularis. Ядра делятся на две группы соответственно двум частям нерва. Одна часть нерва, pars cochlearis,— нерв улитки, или собственно слуховой нерв, имеет два ядра: заднее, nucleuscochlearisdorsalis, и переднее, nucleuscochlearisventralis, расположенное латеральнее и кпереди от предыдущего. Другая часть нерва, pars vestibularis, — нерв преддверия, или гравитационный нерв, имеет четыре ядра (nuclei vestibulares): медиальное — главное; латеральное; верхнее; нижнее. Наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих гравитационных аппаратов. VII пара — лицевой нерв, n. facialis, имеет одно двигательное ядро, расположенное в formatio reticularis partis dorsalis моста. Отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colliculus facialis. Промежуточный нерв, n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с лицевым нервом, имеет два ядра: вегетативное (секреторное), nucleussalivatbriussuperior (верхнее слюноотделительное ядро), заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва; чувствительное, nucleus solitarius. VI пара — отводящий нерв, n. abducens, имеет одно д в игательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому colliculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру. V пара — тройничный нерв, n.trigeminus, имеет четыре ядра: чувствительное, nucleuspontinusп. trigemini, проецируется в дорсолатеральной части верхнего отдела моста; ядро спинномозгового тракта, nucleusspinalisn.trigbmini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейного отдела спинного мозга, где соприкасается с substantia gela- tinosa задних рогов; двигательное ядро, nucleusmotdriusп. trigemini (жевательное), расположено медиальнее чувствительного; ядро среднемозгового тракта, nucleusmesencephalicusп. trigemini, лежит латеральнее водопровода. Оно представляет ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока. Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных n. ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозге. Средний мозг Средний мозг, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. 277, 278). В результате в среднем мозге человека имеются: 1) подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза; 2) подкорковые слуховые центры; 3) все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг; 4) пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг, являющийся у человека наименьшим и наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути. Дорсальная часть, крыша среднего мозга, tectum mesencephali. Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок -- продольной и поперечной — на четыре холмика, располагающихся попарно. Верхние два холмика, colliculi_ superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних, colliculiinferiores,— подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело. Каждый холмик переходит в так называемую ручку холмика, brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. Ручка верхнего холмика, brachiumcolliculisuperioris, идет под подушкой, pulvinar, таламуса к латеральному коленчатому телу, corpus geniculatum laterale. Ручка нижнего холмика., brachiumcolliculiinferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до slilcus lateralis mesencephali, исчезает под медиальным коленчатым телом, corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу. Вентральная часть, ножки мозга, pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу. Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга. 3. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется водопроводом мозга, aqueductus cerebri. Он представляет узкий, выстланный эпендимой канал 1,5 —2,0 см длиной, соединяющий IV желудочек с III. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга. Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга различают три основные части: 1) пластинку крыши, lamina tecti; 2) покрышку, tegmentum, представляющую верхний отдел ре- dimculi cerebri; 3) вентральный отдел pedunculi cerebri, или основание ножки мозга, basis pedunculi cerebralis. Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза. У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местом окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна слуховой петли (lemniscus lateralis). Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractusspinotectalis и tractustectobulbarisettectospinalis. Последние после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-звуковой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой водопровода, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещается еще небольшое, тоже парное, вегетативное добавочное ядро, nucleus accessorius, и непарное срединное ядро. Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и т. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается ядро медиального продольного пучка. Латерально от водопровода мозга находится ядро среднемозгового тракта тройничного нерва, nucleus mesencephalicus n. trigemini. Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или основание ножки мозга, basispedunculicerebralis, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит черное вещество, substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту — меланину (рис. 284). Покрышка среднего мозга, tegmentum mesencephali, — часть среднего мрзга, расположенная между его крышей и черным веществом (substantia nigra) ножек мозга.  Рис. 284. Поперечный разрез через ножки мозга.1 — nucl. ruber; 2 — nucl. и. oculomotorii; 3 — aqueductus cerebri; 4 — lemniscus medialis; 5 — substantia nigra; 6 — basis pedunculi cerebralis; 7 — n. oculomoto- rius; 8 — tegmentum meseneephali. От нее отходит tractus tegmentalis centralis — центральный покрышечный путь — проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в центральной части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе. Substantianigra простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга; по своей функции относится к экстрапирамидной системе. Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontfnus, corticonuclearis, corticospinalis и др.(.Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного. Среди ядер серого вещества самое значительное — красное ядро, nucleusruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса промежуточного мозга до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, tractusrub- rospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от мозжечка в составе верхних ножек последнего после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов головного мозга, входящих в состав экстрапирамидной системы. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через посредство красного ядра и отходящего от него tractus rubrospinalis оказывают влияние на всю скелетную мускулатуру в смысле регуляции бессознательных автоматических движений. В покрышку среднего мозга продолжаются также ретикулярная формация, formatioreticularis, и fasciculuslongitudinalismedialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III, IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связующим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия. Передний мозг Передний мозг, prosencephalon, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния, — дистантный рецептор. Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы), в переднем мозге развиваются две группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга. В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногими исключениями) предварительно проходят через один общий центр — таламус, thalamus. Приспособление организма к среде путем изменения обмена ве- веществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процессами (гипоталамус, hypothalamus). Из двух частей переднего мозга, промежуточного мозга, diencephalon, и конечного, telencephalon, кора и подкорковые ядра относятся к конечному мозгу, а таламус и гипоталамус — к промежуточному. Промежуточный мозг Промежуточный мозг, diencephalon, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и .развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают две основные части: 1) дорсальную (филогенетически более молодую) — thalamencephalon — центр афферентных путей и 2) вентральную (филогенетически более старую) — hypothalamus — высший вегетативный центр. Полостью diencephalon является III желудочек. Таламический мозг Thalamencephalon в свою очередь состоит из трех частей: thalamus — таламус, epithalamus — надталамическая область и metathalamus — заталами- ческая область (рис. 285). |