Глава 6 Пищеварение. Анатомия и физиология пищеварительной системы общие принципы строения органов пищеварительной
 Скачать 1.17 Mb.
|
|
Строение стенки пищевода. Пищевод состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (серозной). Слизистая оболочка образует многочисленные продольные складки, поэтому на поперечном разрезе полость органа имеет звездчатую форму. Эти складки дают возможность пищеводу расширяться при продвижении пищевого комка. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В брюшной части он замещается на однослойный эпителий кишечного типа. Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев: наружного, продольного, и внутреннего, циркулярного. В верхней части пищевода мышечная оболочка представлена поперечнополосатой мышечной тканью. В средней трети она содержит, кроме того, и гладкие мышечные клетки, а в нижней части - полностью построена из гладкой мышечной ткани. Адвентициальная оболочка покрывает пищевод в шейной и грудной частях, а брюшная часть окутана серозной оболочкой (брюшиной). Основная функция пищевода заключается в проведении пищи из глотки в желудок. Продвижение пищевого комка осуществляется за счет действующей на него силы тяжести и перистальтических сокращений мышечной оболочки органа. Жидкая пища проходит по пищеводу за 1-2 с, при этом активных сокращений мышечной оболочки не происходит. Более плотная пища продвигается в течение 3-10 с. При этом движению активно способствуют мышцы пищевода. ГЛОТАНИЕ Глотание - это сложный рефлекторный акт, благодаря которому пищевой комок переходит из полости рта в желудок. Пища в ротовой полости превращается в пищевой комок. Жевательные движения обеспечивают его продвижение к корню языка, где располагаются многочисленные чувствительные нервные окончания. От них нервные импульсы поступают в центр глотания, который находится в продолговатом мозге и функционально связан с нейронами дыхательного и сосудодвигательного центров, также располагающихся в этом отделе нервной системы. Именно поэтому при глотании автоматически прекращается дыхание, изменяется работа сердца и сосудов. Далее по двигательным нейронам черепных нервов импульсы идут к мышцам, отвечающим за процесс глотания. При глотании язык запрокидывается назад и проталкивает пищевой комок в глотку. Мягкое нёбо (нёбная занавеска) поднимается и полностью отграничивает носовую часть глотки от ротовой. Благодаря этому пищевой комок не может попасть в полость носа. Одновременно происходит поднимание глотки. При этом надгортанник перекрывает вход в гортань, плотно закрывая его, что препятствует попаданию пищи в дыхательные пути. Констрикторы глотки поочередно сокращаются и проталкивают пищевой комок через ротоглотку, гортаноглотку в пищевод. Перистальтические сокращения пищевода способствуют перемещению пищи в желудок: в том месте, где в данный момент располагается пищевой комок, и чуть ниже мускулатура расслабляется; вышележащие отделы сокращаются, проталкивая его. Это движение имеет характер волны. Между желудком и пищеводом, в области кардиального сужения, находится складка слизистой оболочки, которая пропускает пищу в желудок и препятствует обратному ее движению из желудка в пищевод. Определенную роль в этих процессах играет и диафрагма, через которую проходит пищевод. 6.7. ЖЕЛУДОК Желудок , ventriculus (греч. - gaster) - это полый мышечный орган, располагающийся в брюшной полости, преимущественно в левом подреберье. Его просвет значительно шире, чем у других полых органов пищеварительной системы. Форма желудка индивидуальна. Она изменяется в зависимости от степени наполнения органа пищевыми массами. Вместимость желудка у взрослого человека составляет от 1,5 до 4 л. Пища в желудке человека находится от 1,5-2 до 10 ч, в зависимости от ее химического состава и консистенции. У желудка выделяют две стенки, переднюю и заднюю, которые по краям переходят друг в друга. Край, обращенный кверху, называют малой кривизной. Край, обращенный книзу, - большой кривизной (рис. 6.13). Рис. 6.13. Желудок (вид спереди): 1 - кардиальная вырезка; 2 - дно желудка; 3 - тело желудка; 4 - большая кривизна; 5 - пилорический сфинктер; 6 - верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 7 - пилорическая часть; 8 - угловая вырезка; 9 - малая кривизна; 10 - кардиальная часть; 11 - пищевод В желудке выделяют несколько частей. Пищевод открывается не в верхнюю часть желудка, а несколько сбоку. В результате между пищеводом и стенкой желудка образуется кардиальная вырезка. Благодаря этому кардиальное отверстие со стороны полости желудка прикрывается складкой слизистой оболочки, играющей роль своеобразного затворного устройства - клапана (складка Губарева). Часть, граничащая с пищеводом, называется кардиальной. Слепое выпячивание желудка, обращенное вверх в виде купола, именуется дном желудка. С кардиальной частью и дном граничит самый большой отдел - тело желудка. Привратниковая (пилорическая) часть переходит в двенадцатиперстную кишку. В месте перехода имеется пилорический сфинктер, регулирующий процесс продвижения пищи в тонкую кишку. В месте перехода тела в пилорическую часть находится угловая вырезка. Строение стенки желудка. В стенке желудка выделяют три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка образует многочисленные складки (рис. 6.14). Рис. 6.14. Рельеф слизистой оболочки задней стенки желудка: 1 - кардиальная вырезка; 2 - желудочные складки; 3 - пилорический сфинктер; 4 - двенадцатиперстная кишка; 5 - пилорическая складка; 6 - кардиальное отверстие; 7 - продольные складки; 7 - пищевод Она выстлана однослойным призматическим эпителием и содержит большое количество (около 35 млн) желез. Различают железы карди-альной части, тела и пилорического отдела. Они состоят из различных видов клеток: 1) главные клетки - секретируют пепсиноген; 2) обкладочные, или париетальные, клетки - вырабатывают соляную кислоту; 3) слизистые, или добавочные, клетки (мукоциты) - выделяют слизь (преобладают в кардиальных и пилорических железах). В просвете желудка секреты всех желез смешиваются и образуется желудочный сок Его количество за сутки достигает 2 л. Он разжижает и переваривает поступающую пищу, превращая ее в кашицу (химус). Мышечная оболочка желудка представлена тремя слоями гладкой мышечной ткани, расположенными в разных направлениях. Наружный слой мышечной оболочки - продольный, средний - циркулярный; к слизистой оболочке прилежат косые волокна. В области угловой вырезки циркулярный слой несколько утолщается, вследствие чего вышележащие отделы желудка (кардиальная часть, дно и тело) отграничиваются от пилорической части. Благодаря такому разграничению основные процессы переваривания пищи в желудке происходят выше пилорического отдела - в так называемом пищеварительном мешке. Из пищеварительного мешка химус небольшими порциями поступает в пилорический отдел, который называют эва- куаторным каналом. В последнем происходит перемешивание химуса со слизью, что ведет к существенному уменьшению кислой реакции содержимого желудка. Это имеет очень большое значение для процесса поступления пищевой кашицы в двенадцатиперстную кишку. Серозная оболочка (брюшина) покрывает желудок снаружи со всех сторон, следовательно, он может изменять свою форму и объем. ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА Желудочный сок на пике пищеварения имеет уровень рН 0,8-1,5, а в покое его рН=6,0. Следовательно, он представляет собой сильно кислую среду. Желудочный сок состоит из воды (99-99,5%), органических и неорганических веществ. Органические вещества представлены различными ферментами и муцином. Муцин вырабатывается слизистыми клетками, способствуя лучшему обволакиванию частиц пищевого комка, защищает слизистую оболочку от воздействия на нее агрессивных факторов желудочного сока. Основным ферментом желудочного сока является пепсин. Он вырабатывается главными клетками в виде неактивного профермента пепсиногена. Под воздействием соляной кислоты желудочного сока и воздуха, расположенного в области дна, от пепсиногена отщепляется определенная аминокислотная последовательность, и он становится активным ферментом, способным катализировать реакции гидролиза (расщепления) белков. Активность пепсина наблюдается только в сильно кислой среде (рН = 1-2). Он разрывает пептидные связи между двумя соседними аминокислотами. В результате этого молекула белка расщепляется на несколько молекул (полипептидов) меньшего размера и массы. Но они не способны проходить через эпителий желудочно- кишечного тракта (всасываться в кровь). Дальнейшее их переваривание происходит в тонкой кишке. Кроме пепсина желудочный сок содержит ренин, который также расщепляет белки, и желудочную липазу, расщепляющую жиры. Активность последней незначительна. Указанные ферменты наиболее активны у грудных детей: они обеспечивают гидролиз белков и жиров материнского молока, чему способствует близкая к нейтральной среда желудочного сока у младенцев. Основным неорганическим веществом сока является соляная кислота. Она вырабатывается париетальными клетками слизистой оболочки желудка и создает кислую среду, необходимую для преобразования пепсиногена в пепсин. Она обеспечивает также нормальное функционирование этого фермента, так как высокая активность пепсина требует наличия рН в пределах 1-2. Соляная кислота также обеспечивает денатурацию (потерю структуры) белков пищи, что облегчает работу ферментов. Соляная кислота обусловливает бактерицидные свойства желудочного сока: не каждый микроорганизм способен выдержать его кислотность. Внутренний фактор Кастла, синтезируемый железами желудка, необходим для всасывания витамина В 12 : он соединяется с витамином, и образовавшийся комплекс переходит через клетки эпителия тонкой кишки в кровь. В желудке также происходит обработка железа соляной кислотой и превращение его в легко всасываемые формы. Это играет важную роль в синтезе гемоглобина. Снижение кислотности желудочного сока и уменьшение выработки фактора Кастла (при гастритах с пониженной секреторной функцией) довольно часто приводят к развитию анемии. МОТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДКА Благодаря сокращениям мышечной оболочки пища в желудке перемешивается, обрабатывается желудочным соком и продвигается в тонкую кишку. Выделяют тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения приспосабливают желудок к объему поступившей пищи, а перистальтические сокращения необходимы для перемешивания и эвакуации его содержимого. Химус переходит из желудка в двенадцатиперстную кишку порциями, по мере нейтрализации соляной кислоты слизью, а затем - желчью, панкреатическим и кишечным соками. После этого сфинктер привратника открывается для следующей порции. Движения мускулатуры в обратном направлении наблюдаются при приеме недоброкачественной пищи, наличии в ней большого количества агрессивных веществ, раздражающих слизистую оболочку. В результате возникает рвотный рефлекс. Голодные сокращения наблюдаются в пустом желудке с определенной частотой. Считается, что они участвуют в формировании чувства голода. Наиболее ценный вклад в изучение пищеварения внес И.П. Павлов. За работы в этой области он был удостоен Нобелевской премии в 1904 г. И.П. Павлов установил основные законы регуляции желудочного сокоотделения и выделил три его главные фазы: 1) мозговая фаза - происходит выделение «аппетитного желудочного сока» на вид, запах пищи или ее нахождение в полости рта; при этом качественный и количественный состав желудочного сока не зависит от вида и количества пищи; 2) желудочная фаза - происходит выделение сока во время переваривания пищи в желудке; качественный и количественный состав сока в эту фазу напрямую зависит от вида и количества пищи; 3) кишечная фаза - обеспечивается влиянием с рецепторов кишечника на железы желудка: стимуляция желез желудка является результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного химуса, что позволяет вносить необходимые коррективы в желудочную секрецию. РЕГУЛЯЦИЯ ЖЕЛУДОЧНОЙ СЕКРЕЦИИ Регуляция желудочной секреции происходит за счет нервных и гуморальных механизмов. Парасимпатическая нервная система увеличивает секрецию желез желудка и моторную активность мышечной оболочки; симпатическая - оказывает противоположный эффект. Гуморальная регуляция желудочной секреции заключается в изменении количества выделяемого сока под действием различных химических веществ. Всосавшиеся в кровь глюкоза и аминокислоты уменьшают секрецию. Веществами, увеличивающими выделение желудочного сока, являются гастрин, гистамин. Они вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка. Такие гормоны, как секретин и холецисто- кинин, угнетают секрецию. Количество и качество сока зависят также от характера принимаемой пищи. Например, при употреблении белковой пищи увеличивается количество пепсина, соляной кислоты. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДКА Таким образом, в желудке происходят следующие процессы: 1) накопление пищи; 2) механическая обработка пищевых масс (их перемешивание); 3) денатурация белков под воздействием соляной кислоты; 4) переваривание белков под воздействием пепсина; 5) продолжение расщепления углеводов внутри пищевого комка под действием амилазы слюны: при контакте этого фермента с желудочным соком происходит его инактивация; 6) бактерицидная обработка пищи соляной кислотой; 7) образование химуса - пищевой кашицы; 8) превращение железа в легко всасываемые формы и синтез внутреннего фактора Кастла - антианемическая функция; 9) продвижение химуса в тонкую кишку. 6.8. ТОНКАЯ КИШКА Кишечник состоит из двух отелов: тонкой кишки и толстой кишки (рис. 6.15). Общая длина кишечника составляет 6-8 м. Большую его часть (4-6 м) занимает тонкая кишка, intestinum tenue (греч. - enteron). Ее образуют двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки. Двенадцатиперстная кишка, duodenum, является начальным отделом тонкой кишки. Она по форме напоминает подкову и имеет длину 25-30 см, охватывая головку поджелудочной железы. У двенадцатиперстной кишки различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную и восходящую части. В нисходящую часть открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы (рис. 6.16). В двенадцатиперстной кишке химус подвергается ощелачиванию, воздействию желчи, сока поджелудочной железы, кишечного сока. Двенадцатиперстная кишка продолжается в тощую кишку. Тощая кишка, jejunum, и подвздошная кишка, ileum, представляют собой единую трубку, многократно изгибающуюся в брюшной полости. Отчетливой границы между ними нет: примерно 2/5 составляет тощая кишка, а 3/5 - подвздошная. Подвздошная кишка в правой подвздошной области переходит в толстую (слепую). Строение стенки тонкой кишки. Стенка тонкой кишки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка образует циркулярные складки, которые имеются по всей длине тонкой кишки. Их плотность и высота постепенно уменьшаются в дистальном направлении. Кроме складок площадь тонкой кишки увеличивается в несколько раз за счет ворсинок и микроворсинок. Ворсинки придают слизистой оболочке бархатистый вид. Ворсинки представляют собой выросты длиной до 1 мм (рис. 6.17). Их количество достигает 10-15 на один 1 мм 2 . Основа ворсинки - соединительнотканная строма, которая снаружи покрыта однослойным призматическим эпителием кишечного типа. Рис. 6.15. Отделы тонкой и толстой кишок: 1 - двенадцатиперстная кишка; 2 - пилорическая часть желудка; 3 - поперечная ободочная кишка; 4 - тощая кишка; 5 - нисходящая ободочная кишка; 6 - подвздошная кишка; 7 - сигмовидная ободочная кишка; 8 - прямая кишка; 9 - червеобразный отросток; 10 - слепая кишка; 11 - восходящая ободочная кишка В строме располагаются кровеносные капилляры и один центральный лимфатический капилляр - центральный млечный сосуд. Через эпителий кишки в них всасываются питательные вещества: в кровеносные капилляры - вода , углеводы и аминокислоты, имеющие небольшую молекулярную массу; в лимфатический капилляр - жиры и аминокислоты, имеющие большую молекулярную массу. Микроворсинки представляют собой выросты клеток эпителия, значительно увеличивающие площадь их поверхности. Микроворсинки покрыты глико-каликсом - углеводно-белковым (гликопротеиновым) комплексом, располагающимся на поверхности эпителия. Количество ворсинок, их высота и плотность постепенно уменьшаются по направлению к терминальному отделу подвздошной кишки. Рис. 6.16. Двенадцатиперстная кишка с поджелудочной железой (двенадцатиперстная кишка вскрыта): 1 - общий желчный проток; 2 - верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 3 - пилорическое отверстие; 4 - пилорический сфинктер; 5 - пилорическая часть желудка; 6 - тело поджелудочной железы; 7 - тощая кишка; 8 - головка поджелудочной железы; 9 - горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки; 10 - циркулярный слой; 11 - продольный слой; 12 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 13 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 14 - проток поджелудочной железы; 15 - малый сосочек двенадцатиперстной кишки; 16 - добавочный проток поджелудочной железы; 17 - верхний изгиб двенадцатиперстной кишки На слизистой оболочке нисходящей части двенадцатиперстной кишки помимо циркулярных имеется одна продольная складка, которая заканчивается большим дуоденальным (фатеровым) сосочком. На его вершине открывается общий желчный проток (по которому желчь оттекает от печени) и выводной проток поджелудочной железы. В большинстве случаев оба протока объединяются, открываясь общим отверстием. В слизистой оболочке тонкой кишки также имеются скопления лим-фоэпителиальной ткани (рис. 6.18). Они представлены единичными лимфоидными узелками, которые расположены преимущественно в тощей кишке, и групповыми лимфоидными узелками (пейеровы бляшки), чаще встречающимися в подвздошной кишке. Они выполняют в организме иммунную функцию. Рис. 6.17. Строение ворсинки тонкой кишки. Продольный разрез (ув. 120 раз): 1 - эпителий; 2 - кишечные ворсинки; 3 - вена; 4 - лимфатический сосуд; 5 - артерия; 6 - лимфоидный узелок Подслизистая основа тонкой кишки хорошо выражена и содержит концевые отделы многочисленных кишечных желез. Мышечная оболочка образована двумя слоями гладких мышечных клеток. Циркулярный слой прилежит к подслизистой основе, а продольный - находится под серозной оболочкой. Указанные слои мышечных клеток осуществляют несколько типов сокращений тонкой кишки. Маятникообразные движения обусловлены попеременным сокращением продольного слоя мышц относительно химуса, способствуя перемешиванию пищевой кашицы с пищеварительными соками. Перистальтические сокращения «выдавливают» химус в нижележащие отделы кишечника. В тонкой кишке также наблюдаются сокращения ворсинок вдоль своей оси (их укорочение и удлинение). Это способствует «взбалтыванию» химуса, ускоряя всасывание питательных веществ, выталкивая кровь и лимфу с всосавшимися в них веществами из ворсинок в сосуды подслизистой основы. Химус дальше продвигается в толстую кишку посредством перистальтических сокращений мышц тонкой кишки. |