Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
Филогенез. Филогенез. В ряду позвоночных животных наиболее примитивным является мозжечок круглоротых. Он представляет собой пластинку с наружным слоем волокон и внутренним клеточным слоем, которая связана с органом боковой линии и с вестибулярными ядрами. В дальнейшем развитие мозжечка было определено 64 совершенствованием вестибуломозжечковых связей. Поэтому у рыб мозжечок развивается так, что становится высшей интегративной структурой. Мозжечок рыб состоит из тела и двух небольших возвышений. Возвышения имеются уже у круглоротых. Их называют древним мозжечком, а тело — старым мозжечком. При выходе животных на сушу мозжечок вначале редуцируется (у амфибий), а потом вновь развивается в мощную мозговую структуру (у рептилий и птиц). Развитие идет по пути совершенствования связей спинного мозга с мозжечком и ослабления связей с вестибулярной системой. У высших рептилий (крокодилов) и птиц формируется кора мозжечка, имеющая два слоя клеток: гранулярный и молекулярный (с клетками Пуркинье). Тело мозжечка делится на три доли: переднюю, среднюю и заднюю. У млекопитающих в мозжечке возникают структуры, тесно связанные с корой больших полушарий — новый мозжечок. Впервые появляются полушария мозжечка, а также его средние ножки. Они образуются из тела мозжечка низших позвоночных. У грызунов в мозжечке появляются три подкорковых ядра (шатра, зубчатое и срединное). И только у приматов срединное ядро распадается на шаровидное и пробковидное. Наибольшего развития достигает зубчатое ядро. Развитый мозжечок высших млекопитающих состоит из трех частей: древний (paleocerebellum) контролирует вестибулярную функцию (его каудальные отделы); старый (archicerebellum)связан со спинным мозгом (передняя доля) и новый (neocerebellum)— с корой больших полушарий. Онтогенез. Онтогенез. В онтогенезе мозжечок развивается из мозжечковой пластинки, являющейся крышей заднемозгового пузыря (metencephaton).Полушария мозжечка образуются из боковых частей, а из средней части этой пластинки формируется червь. 6.2.3. Средний мозг Средний мозг (mesencephalon)является верхней частью мозгового ствола. Средний мозг делят на дорсальную часть — крышу мозга (tectum)и вентральную — ножки мозга (pedunculi cerebri)(рис. 33, 26; 34, 5). Полость среднего мозга представлена узким каналом — Сильвиевым водопроводом (aqueductus cerebri), который соединяет III и IV мозговые желудочки (рис. 34, 1). Крыша среднего мозга, или пластинка четверохолмия (рис. 33, 11) образована двумя верхними (colliculi superior)(см. рис. 36, 8а)и двумя 65 Рис. 33. Сагиттальный срез ствола мозга: 1 — ствол мозолистого тела; 2 — прозрачная перегородка; 3 — сосудистое сплетение III желудочка; 4 — таламус; 5 — межталамическое сращение; 6 — валик мозолистого тела; 7 — комиссура поводка; 8 — шишковидная железа; 9 — задняя комиссура; 10 — вершина мозжечка; 11 — четверохолмие; 12 — скат; 13 — червь мозжечка; 14 — листок червя; 15 — бугор червя; 16 — пирамида червя; 17 — язычок червя; 18 — продолговатый мозг; 19 — нижний мозговой парус; 20 — узелок; 21 — Варолиев мост; 22 — полость IV желудочка; 23 — центральная долька; 24 — верхний мозговой парус; 25 — язычок мозжечка; 26 — ножки среднего мозга; 27 — мамиллярное тело; 28 — гипофиз; 29 — воронка; 30 — хиазма; 31 — углубление воронки; 32 — гипоталамус; 33 — конечная пластинка; 34 — передняя комиссура; 35 — клюв мозолистого тела; 36 — колено мозолистого тела нижними холмиками (colliculi inferior)(рис. 36, 8б).От каждой пары холмиков в направлении промежуточного мозга отходят проводящие пути — пары ручек холмиков (branchii colliculus) (рис. 305, 31, 33).Ручки верхних холмиков заканчиваются в латеральных коленчатых телах (рис. 34, 15), а нижних — в медиальных коленчатых телах промежуточного мозга (рис. 34, 76). 66 Рис. 34. Разрез среднего мозга (изображены примыкающие к нему части промежуточного мозга): 1 — Сильвиев водопровод; 2 — красное ядро; 3 — покрышка среднего мозга; 4 — черная субстанция; 5 — ножки среднего мозга; 6 — сосцевидные тела; 7 — переднее продырявленное пространство; 8 — обонятельный треугольник; 9 — воронка; 10 — зрительный перекрест; 11 — зрительный нерв; 12 —серый бугор; 13 — заднее продырявленное пространство; 14 — зрительный тракт; 15 — латеральное коленчатое тело; 16 — медиальное коленчатое тело; 17 — подушка таламуса; 18 — крыша среднего мозга На основании мозга, впереди моста лежат ножки мозга — два симметричных толстых расходящихся валика, которые упираются в большие полушария (рис. 34, 5). Между ножками имеется межножковая ямка (fossa interpeduncularis), закрытая задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior)(рис. 34, 13). На медиальной поверхности каждой ножки выходят волокна III пары глазодвигательного нерва(III — п. oculomotorius). Волокна IV пары блокового нерва (IV— п. trochlearis)отходят от-дорсальной поверхности среднего мозга. Оба нерва среднего мозга являются двигательными (рис. 26; 27; 35, 6). На поперечном срезе среднего мозга выделяют три отдела: 1) крыша среднего мозга (tectum mesencephali)(рис. 35, 2); 2) покрышка (tegmentum mesencephali)(рис. 34, 3); 3) основание ножек мозга (basis pedunculi cerebralis)(рис. 35, 5). Наружная поверхность крыши среднего мозга покрыта тонким слоем белого вещества, переходящим в ручки холмиков. Под этим слоем находятся ядра верхних (nucleus colliculi superioris)и нижних (nucleus colliculi inferioris)бугров четверохолмия. Ядра верхних бугров имеют слоистое строение. К ним приходят афферентные волокна от зрительного тракта, от спинного мозга по спинотектальным путям, а также коллатерали от латеральной имедиальной петель. Отходят эфферентные волокна к двигательным ядрам ствола и спинного мозга по тектобульбарным и тектоспинальным путям. Верхними ручками передние бугры связаны с латеральными коленчатыми телами. В ядрах нижних бугров заканчивается часть волокон латеральной петли. Эфферентными же волокнами они сплета- 67 Рис. 35. Поперечный разрез через ножки мозга: 1 — Сильвиев водопровод; 2 — крыша среднего мозга; 3 — медиальная петля; 4 — черная субстанция; 5 — основание ножек; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — красное ядро; 8 — ядро глазодвигательного нерва ются с медиальными коленчатыми телами (по нижним ручкам), а также со спинным мозгом и мозговым стволом (по тектоспинальным и тектобульбарным путям). Верхнее двухолмие является подкорковым зрительным центром, а нижнее двухолмие служит местом переключения слуховых путей и играет роль слухового подкоркового центра. В покрышке среднего мозга имеются красные ядра (nucleus ruber)(рис. 34, 2; 35, 7), которые дают начало руброспинальному пути. В красных ядрах заканчиваются волокна верхних ножек мозжечка. Вокруг Сильвиева водопровода (рис. 34, 1)располагается центральное серое вещество (substantia grisea centralis).В нем находятся ядра ретикулярной формации среднего мозга, получающие коллатерали от проходящих здесь восходящих и нисходящих путей, а свои длинные аксоны направляющие к другим мозговым структурам и к коре больших полушарий. Ядра блокового нерва (IV пара) лежат в центральной части серого вещества, непосредственно у Сильвиева водопровода, на уровне нижних бугров четверохолмия. Под дном водопровода, на уровне верхних бугров четверохолмия, находятся ядра глазодвигательных нервов (III пара) (рис. 35, 5). Латерально и кверху от красных ядер находятся слои медиальных петель, идущих от покрышки моста. Между покрышкой и основанием ножек располагается ядро, состоящее из клеток, богатых меланином, — черная субстанция (substantia nigra)(см. рис. 35, 4). Основание ножек мозга лишено ядер и образовано нисходящими из коры больших полушарий корковоспинномозговыми, корковомостовыми путями. Средний мозг является первичным зрительным и слуховым центром, осуществляющим быстрые рефлекторные реакции (оборонительные и ориентировочные). Кроме того, красные ядра и черная субстанция являются ядрами, контролирующими тонус мускулатуры и движения. 68 Филогенез. Филогенез. У круглоротых средний мозг представлен крышей, имеющей связи с продолговатым мозгом. У ганоидных и костистых рыб развивается покрышка, где формируются ядра черепно- мозговых нервов, появляются связи с мозжечком. У амфибий развита крыша, представленная двухолмием. У рептилий возникает красное ядро и формируется руброспинальный путь. У млекопитающих появляется черная субстанция, крыша из двухолмия превращается в четверохолмие с сохранением зрительной функции за передним двухолмием и формированием слуховой функции в связи с задним двухолмием. Кроме того, устанавливаются связи среднего мозга с таламусом, базальными ганглиями и корой больших полушарий. В центральной части среднего мозга развивается массивная ретикулярная формация с множественными восходящими и нисходящими путями. Онтогенез. Онтогенез. В онтогенезе средний мозг формируется из среднего мозгового пузыря, стенки которого равномерно утолщаются, превращая его полость в узкий канал — водопровод. 6.2.4. Промежуточный мозг Промежуточный мозг (diencéphalon)каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это IIIмозговой желудочек (ventriculus tertius)(рис. 36, 11). Сзади он переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (forâmena interventricularià)(см. рис. 40, 16). Боковые стенки IIIжелудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно — гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колоннам свода (columnae fornicis)(рис. 36, 4), ниже к передней мозговой комиссуре (comissura anterior)(рис. 36, 5) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis).Задняя стенка состоит из задней комиссуры (comissura posterior)над входом в водопровод мозга (рис. 36, 7). Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше — мозолистое тело (см. рис. 33, 1). По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды, 69 Рис. 36. Промежуточный и средний мозг (вид сверху): 1 — мозолистое тело; 2 — полость прозрачной перегородки; 3 — прозрачная перегородка; 4 — свод (поперечный разрез передних ножек); 5 — передняя комиссура; 6 — межталамическое сращение; 7 — задняя комиссура; 8 — бугры четверохолмия (а — верхние, б — нижние); 9 — шишковидная железа; 10 —таламус; 11 — III желудочек; 12 — хвостатое ядро отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой — межталамическим сращением (adhesio interthalamica)(см. рис. 33, 5; 36, 6). Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор — таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз. 6.2.4.1. Таламус Таламус (thalamus)— основная часть промежуточного мозга. Он составляет боковые стенки III желудочка (рис. 36, 70). Включает в себя собственно зрительный бугор и метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела). Форма таламуса яйцевидная, узкая часть направлена назад. Выступающая задняя часть таламуса называется подушкой (pulvinar), а в передней части таламус имеет передний бугорок. Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное (corpus geniculatum mediale)и латеральное (corpus geniculatum laterale)коленчатые тела (см. рис. 305, 1, 2; 34, 15, 16).Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя и латеральная прилегают к внутренней капсуле больших полушарий, а нижняя граничит с гипоталамусом (см. рис. 42, 7). Метаталамус (metathalamus)представлен коленчатыми телами, расположенными ниже и латеральнее подушки. Медиальное коленчатое тело выражено лучше, лежит под подушкой зрительного бугра и наряду с нижними буграми четверохолмия является подкорковым центром слуха (рис. 34, 16).Латеральное коленчатое тело — небольшое возвышение, лежащее на нижнелатеральной поверхности подушки. Оно вместе с верхними буграми четверохолмия является подкорковым зрительным центром (см. рис. 34, 75). 70 Рис. 37. Схема основных ядерных групп промежуточного мозга: 1 — мозолистое тело; 2 — дорсомедиальное ядро гипоталамуса; 3 — заднее ядро гипоталамуса; 4 — дорсальные отделы таламуса; 5 — мозговая полоска зрительного бугра; 6 — уздечка; 7 — гипоталамическая борозда; 8 — эпифиз; 9 — Сильвиев водопровод; 10 — средний мозг; 11 — межножковое ядро; 12 — сосцевидное тело; 13 — серый бугор; 14 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; 15 — нейрогипофиз; 16 — аденогипофиз; 17 — супраоптическое ядро гипоталамуса; 18 — хиазма; 19 — латеральное ядро гипоталамуса; 20 — паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 21 — ядро прозрачной перегородки; 22 — передняя спайка; 23 — свод; 24 — прозрачная перегородка В подушке и коленчатых телах находятся одноименные ядра. В наружные коленчатые тела входят так называемые зрительные тракты, которые являются зрительными путями, составленными уже перекрещенными аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Внутренняя структура таламуса представляет собой ядерные скопления серого вещества, разделенного белым веществом. В таламусе имеется около 150 ядер (рис. 37). Их подразделяют на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная. В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические, в свою очередь, представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или от других отделов мозга, 71 а свои афференты направляют к определенным проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, а аксоны их клеток идут к ассоциативным зонам коры. Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с отдельными сенсорными системами, а их афференты устремляются диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем — ядра латерального и медиального коленчатых тел, а соматосенсорной системы — заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС. Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл бодрствование — сон. 6.2.4.2. Гипоталамус Гипоталамус (hypothalamus) — небольшое образование передне-нижней части промежуточного мозга, весом около 4 г (см. рис. 33, 32).Он образует дно III желудочка и отделяется от таламусов гипоталамическими бороздами (рис. 37, 7). На основании мозга между его ножками и сзади от перекреста зрительных нервов (хиазмы) видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор (tuber cineréum)расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительных нервов, с боков ограничен зрительными трактами (см. рис. 34, 12).Он соединен с воронкой (infundibulum) (см. рис. 34, 9), которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз (hypophysis). За серым бугром следуют белого цвета парные круглые образования — сосцевидные тела (corpora mamillaria)(см. рис. 34, 6). Своей передней частью гипоталамус прилежит к конечной пластинке мозга, а передненижней — к зрительному перекресту. Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior).Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы (рис. 37; 38). Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро. В переднюю 72 Рис. 38. Схема основных ядерных групп промежуточного мозга и среднего мозга: 1 — мозолистое тело; 2 — мозговая полоска зрительного бугра; 3 — уздечка; 4 — эпифиз; 5 — верхний бугорок четверохолмия; 6 — нижний бугорок четверохолмия; 7 — Сильвиев водопровод; 8 — медиальный продольный пучок; 9 — медиальная петля; 10 — пирамидный тракт; 11 — черное вещество среднего мозга; 12— красное ядро; 13 — межножковое ядро; 14 — поперечные волокна моста; 15 — глазодвигательный нерв; 16 — аденогипофиз; 17 — нейрогипофиз; 18 — сосцевидное тело; 19 — субталамическое ядро; 20 — гипоталамус; 21 — вентропостеромедиальное ядро таламуса; 22 — гипоталамическая борозда; 23 — центральное медиальное ядро таламуса; 24 — вентропостеролатеральное ядро таламуса; 25 — свод; 26 — прозрачная перегородка 73 группу входят: супраоптическое, супрахиазматическое и околожелудочковое ядра. Средняя группа — это вентромедиальные и дорсомедиальные ядра серого бугра. К наружной группе относят скопление серого вещества — латеральное гипоталамическое поле. Ядра задней группы — заднее гипоталамическое, латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел: латеральное мамиллярное ядро меньше медиального. Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Так, ядра сосцевидных тел получают большое количество волокон из гиппокампа (структуры конечного мозга) через свод (fornix)и из покрышки среднего мозга через мамиллярную ножку. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок (tractus principalis), или мамиллоталамический (Вик д'Азира), который направляется к переднему ядру таламуса, а мамиллосегментальный — к покрышке среднего мозга (в пучке Вик д'Азира проходит 0,7 млн волокон). Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер — от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом). Аксоны клеток этих ядер создают мощный пучок волокон, проходящих в ножке гипофиза (около 100 тыс. волокон образуют аксоны клеток супраоптического ядра). В гипоталамусе следует различать три основные группы нейросекреторных клеток: 1) пептидергические; 2) либерин- и статинергические; 3) моноаминергические. Однако это разделение весьма условно, так как одни и те же клетки могут синтезировать два типа нейрогормонов. Паравентрикулярное и супраоптическое ядра связаны с нейрогипофизом путем прорастания в него аксонов нервных клеток, образующих эти ядра и формирующих гипоталамо-нейрогипофизарную систему. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах синтезируются два пептидных гормона, секретирующихся из нейрогипофиза. Это вазопрессин и окситоцин. Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций и тем самым обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды. |