Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
H. В. Воронова, Н. M. Климова, A. M. Менджерицкий АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рекомендовано Советом по психологии УМО по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению и специальности «Психология» Москва 2005 УДК 612.82(075.8) ББК 28.706я73 В 75 Рецензенты: доктор биологических наук, профессор каф. психофизиологии и психопатологии Ростовского государственного университета В. Н. Кирой кандидат биологических наук, доцент каф. физиологии человека и животных Ростовского государственного университета И. С. Хусаинова Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. В 75 Анатомия центральной нервной системы: Учебное по- собие для студентов вузов / Н. В. Воронова, H. M. Климова, А. М. Менджерицкий. — М.: Аспект Пресс, 2005. — 128 с. ISBN 5-7567-0388-8 В пособии рассматриваются строение и принципы формирования нервной ткани, развитие нервной системы в фило- и онтогенезе. Описывается строение и связи отделов центральной нервной системы и сенсорных систем, а также их функции. Особое внимание уделяется сходству и отличиям строения центральной нервной системы животных и человека и принципам взаимоотношений между отделами ЦНС. В пособии затрагиваются вопросы нейросекреции как основы совместного функционирования двух регуляторных систем организма: нервной и гуморальной. В пособии дан краткий словарь анатомических терминов, составленный по структурному принципу. Пособие предназначено для студентов всех форм обучения, специализирующихся в области психологии и психофизиологии. УДК 612.82(075.8) ББК 28.706я73 ISBN 5-7567-0388-8 © ЗАО Издательство «Аспект Пресс», 2005. Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте www.aspectpress.ru Светлой памяти нашего Учителя Григория Аствацатуровича Кураева посвящается Предисловие Введение в учебные планы подготовки студентов-психологов курса анатомии центральной нервной системы (ЦНС) отражает очевидную необходимость в подобных знаниях. Особенность данного курса, по мнению авторов пособия — сочетание морфологии и отдельных аспектов онто- и филогенеза нервной системы, а также его логическая связь с последующими курсами: физиологии нервной системы, физиологии высшей нервной деятельности и т.д. Изложение курса анатомии центральной нервной системы студентам-психологам требует специфического подбора материала. С одной стороны, строение структур ЦНС необходимо описывать достаточно подробно, с другой — материал не должен быть перегружен множеством деталей анатомии мозга и латинской терминологией, что характерно для фундаментальных медицинских атласов и учебников по анатомии. Авторы попытались сохранить баланс между академичностью изложения курса и его доступностью. Мы старались достаточно полно проиллюстрировать пособие, с тем чтобы по возможности облегчить понимание такого сложного материала, как строение центральной нервной системы. Кроме того, прилагается краткий словарь латинских терминов, сгруппированных согласно расположению отделов ЦНС. Внутри каждого раздела термины расположены исходя из соотношения между обозначаемыми анатомическими структурами. Знание латинских терминов поможет студентам разобраться в терминологии фундаментальных работ по анатомии. 1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Нервная система состоит из специфической возбудимой ткани — нервной ткани — и представлена центральным и периферическим отделами. Центральная нервная система находится под защитой костных образований скелета: черепной коробки, в которой расположен головной мозг, а также позвоночника, в спинномозговом канале которого расположен спинной мозг. К периферической нервной системе относятся нервы и нервные узлы. Выделяют соматическую и вегетативную части периферической нервной системы. Часть нервной системы, которая регулирует работу скелетных мышц, называют соматической (греч. soma — тело). Посредством соматической нервной системы человек может управлять движениями, произвольно вызывать или прекращать их. Часть нервной системы, регулирующую деятельность внутренних органов (сердца, желудка, желез и т.д.), называют вегетативной. Работа вегетативной нервной системы не подчиняется воле человека. Для обозначения взаимного расположения структур нервной системы анатомы пользуются специфическими терминами. Названия направлений основаны на их латинских названиях. Плоскость, проходящая вдоль по середине тела и делящая его на правую и левую половины, называется сагиттальной (sagittalis).Структуры, расположенные на спинной стороне тела, называются дорсальными (dorsalis — спинной), расположенные на брюшной стороне — вентральными (ventralis — брюшной). Структуры, лежащие по центру тела (близко к сагиттальной плоскости), называются медиальными (medialis — срединный), лежащие вбок от сагиттальной плоскости — латеральными (lateralis — боковой). Самые верхние точки структур называются апикальными (apicalis — верхушечный), лежащие в основании — базальными (basalis). Направление к нижней части тела называется каудальное (caudalis — хвостовой), а к головной части — ростральное (rostrum — клюв). 5 2. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Закладка нервной системы (рис. 1) начинается с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее. В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость — центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки — нейроны. Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы. В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга — эпендиму. Эпендимные клетки имеют 6 Рис. 1. Формирование нервной ткани: а — поперечный срез закладки головного мозга: 1 — полость желудочка; 2 — отросток радиальной глиальной клетки; 6 — увеличенный сегмент стенки нервной трубки: 3 — внутренняя поверхность; 4 — вентрикулярная зона (слой тел глиальных клеток); 5 — субвентрикулярная зона; 6 — промежуточная зона; 7 — корковая пластина; 8 — краевая зона; 9 — наружная поверхность; в — увеличенный фрагмент ткани, помеченный рамкой на б: 10 — ведущий отросток нейрона; 11 — мигрирующий нейрон; 12 — хвостовой отросток нейрона реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости в полостях мозга. Другие развивающиеся спонгиобласты теряют связь как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех). Таким образом, почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию. 2.1. Нейроны Нейроны (рис. 2) являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны возбуждаться (генерировать потенциалы действия) и проводить возбуждение. Нейроны высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся. В нейроне выделяют тело (сому) и отростки. Сома нейрона имеет ядро и клеточные органоиды (рис. 2, 1).Основной функцией сомы является осуществление метаболизма клетки. 7 Рис. 2. Нейрон: 1 — сома (тело) нейрона; 2 — дендрит; 3 — тело Швановской клетки; 4 — миелинизированный аксон; 5 — коллатераль аксона; 6 — терминаль аксона; 7 — аксонный холмик; 8 — синапсы на теле нейрона Число отростков у нейронов различно, но по строению и выполняемой функции их делят на два типа. Одни — короткие, сильно ветвящиеся отростки, которые называются дендритами (от dendro — дерево, ветвь). Нервная клетка несет на себе от одного до множества дендритов (рис. 2, 2). Основной функцией дендритов является сбор информации от множества других нейронов. Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов (межнейронных связей), и увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов. Другим типом отростков нервных клеток являются аксоны (рис. 2, 4).Аксон в нейроне один и представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце. Эти ветвления аксона называются аксонными терминалами (окончаниями) (рис. 2, 6). Место нейрона, от которого начинается аксон (рис. 2, 7; 6, 2), имеет особое функциональное значение и называется аксонным холмиком (рис. 2, 7). Здесь генерируется потенциал действия — специфический электрический ответ возбудившейся нервной клетки. Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления — коллатерали (рис.2, 5). В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона, так и по коллатерали. Часть аксонов центральной нервной системы покрывается специальным электроизолирующим веществом — миелином. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии. В центральной нервной системе эту роль выполняют олигодендроциты, в периферической — Шванновские клетки (рис. 2, 3; 3, 2), являющиеся 8 Рис. 3. Схема миелинизации аксонов: 1 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 2 — олигодендроцит; 3 — гребешок; 4 — плазматическая мембрана; 5 — цитоплазма олигодендроцита; 6 — аксон нейрона; 7 — перехват Ранвье; 8 — мезаксон; 9 — петля плазматической мембраны разновидностью олигодендроцитов. Олигодендроцит оборачивается вокруг аксона, образуя многослойную оболочку. Миелинизации не подвергается область аксонного холмика (рис. 2, 7)и терминали аксона. Цитоплазма глиальной клетки выдавливается из межмембранного пространства в процессе «обертывания». Таким образом, миелиновая оболочка аксона состоит из плотно упакованных, перемежающихся липидных и белковых мембранных слоев (рис. 3, 4).Аксон не сплошь покрыт миелином. В миелиновой оболочке существуют регулярные перерывы — перехваты Ранвье (рис. 3, 7). Ширина такого перехвата от 0,5 до 2, 5 мкм. Функция перехватов Ранвье — быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки — 9 Рис. 4. Строение синапса: 1 — аксон пресинаптического нейрона; 2 — микротрубочки; 3 — синаптический пузырек (везикула); 4 — синаптическая щель; 5 — дендрит постсинаптического нейрона; 6 — рецептор для медиатора; 7 — постсинаптическая мембрана; 8 — пресинаптическая мембрана; 9 — митохондрия проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов. В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо- дендритным; аксоном на теле клетки — аксо-соматическим; если он образован двумя аксонами, то называется аксо-аксональным, а двумя дендритами — дендро-дендритным. За пределами ЦНС терминали могут заканчиваться как на нейронных элементах, так и на других возбудимых клетках (мышечных или железистых). В любом случае между нейроном и последующей клеткой образуется специфический контакт — синапс (рис. 4, 4).В образовании синапса участвуют как аксонная терминаль (пресинаптическая часть), так и мембрана последующей клетки (постсинаптическая часть). Синапс состоит из пресинаптической бляшки (расширение терминали аксона), оканчивающейся пресинаптической мембраной (рис. 4, 8), и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки, лежащего под синаптической бляшкой) (рис. 4, 7). Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель (рис. 4, 4). От ее величины зависит тип передачи информации через синапс. Если расстояние между мембранами нейронов не превышает 10 2—4 нм или они контактируют между собой, то такой синапс является электрическим, поскольку подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками, позволяющую электрическому потенциалу непосредственно или электротонически передаваться от клетки к клетке. Доля электрических синапсов в ЦНС позвоночных очень мала. Чаще всего мембраны нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены обычным межклеточным пространством (щелью шириной примерно 20 нм) — смежное соединение. Такая смежность мембран облегчает перемещение из одной клетки в межклеточную щель химических веществ (ионов, метаболитов нейронов), которые оказывают влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних нейронов. Эти соединения нейронов относят к химическим синапсам. В пресинаптическом окончании химического синапса находятся пузырьки — везикулы (рис. 4, 5), содержащие вещество — передатчик, называемое медиатором. В момент прихода к синаптической бляшке электрического импульса везикулы открываются в пресинаптическую щель, выбрасывая туда медиатор. Медиатор диффундирует через щель и на постсинаптической мембране взаимодействует с рецептором (рис. 4, 6), специфически чувствительным к медиатору, при этом возникает постсинаптический потенциал. Исключением из данного правила являются пептидергические нейроны, не имеющие в пресинаптической области везикул, так как медиатор- пептид синтезируется в соме нейрона и транспортируется по аксону в зону контакта. Таким образом, информация в нервной системе передается только в одном направлении (от пресинаптического нейрона к постсинаптическому) и в этом процессе участвует биологически активное вещество — медиатор. До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гамма- аминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул). В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в 11 основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов. В нервной системе существуют особые нервные клетки — нейросекреторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов. В процессе эволюции клетки, входящие в состав примитивной нервной системы, специализировались в двух направлениях: обеспечение быстро протекающих процессов, т.е. межнейронное взаимодействие, и обеспечение медленно текущих процессов, связанных с продукцией нейрогормонов, действующих на клетки-мишени на расстоянии. В процессе эволюции из клеток, совмещающих сенсорную, проводниковую и секреторную функции, сформировались специализированные нейроны, в том числе и нейросекреторные. Следовательно, нейросекреторные клетки произошли не от нейрона как такового, а от их общего предшественника — пронейроцита беспозвоночных животных. Эволюция нейросекреторных клеток привела к формированию у них, как и у классических нейронов, способности к процессам синаптического возбуждения и торможения, генерации потенциала действия. Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра. Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета. Крупные и гигантские расширения называются «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пре- |