Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
Свод (fornix) Свод (fornix) — эфферентный проекционный путь, связывающий кору гиппокампа с мамиллярными телами гипоталамуса (см. рис. 37, 23; 44). Свод начинается от бахромок гиппокампа прилежащих к нему в области нижних рогов боковых желудочков (рис. 44, 3, 13; 46, 21).Направляясь назад, они образуют ножки свода (рис. 44, 2). Затем, поворачивая вверх и вперед, обе ножки сливаются в уплощенное тело свода (рис. 44, 4). Тело свода идет продольно вперед над крышей IIIжелудочка под мозолистым телом. Боковые поверхности свода прилежат к таламусу. Не доходя до колена мозолистого тела, свод круто изгибается вниз и вперед и разделяется на два столба свода (рис. 44, 7).Каждый из столбов идет латеральнее мозолистого тела, направляясь назад, и образует часть латераль- 84 Рис. 44. Гиппокамп и свод (вид справа и немного сзади; оставлена только часть правой височной коры): 1 — комиссура гиппокампа; 2 — ножка свода; 3 — левая бахромка гиппокампа; 4 — тело свода; 5 — крючок гиппокампа; 6 — мамиллоталамический пучок; 7 — столб свода; 8 — мамиллярное тело; 9 — правый височный полюс; 10 — пальцевые образования гиппокампа; 11 — нижний рог бокового желудочка; 12 — гиппокамп; 13 — правая бахромка гиппокампа; 14 — извилина гиппокампа; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — борозда гиппокампа ной стенки III желудочка. Заканчиваются столбы на сосцевидных (мамиллярных) телах гипоталамуса (рис. 44, 5). Таким образом, свод состоит из двух круто изогнутых дуг, каждая из которых начинается в нижней части височной доли, направляется назад, вверх, медиально, соединяется со своей парой в теле свода и, опускаясь вниз и латерально, разделяется на столбы, оканчиваясь мамиллярными телами. Кроме эфферентых проекционных путей в состав свода входят ассоциативные и комиссуральные волокна. Ассоциативными путями Ассоциативными путями называются волокна, связывающие между собой различные участки коры одного полушария (рис. 45). Они подразделяются на два типа — короткие и длинные. Короткие Короткие, выходя из коры какой-либо извилины, дугообразно изгиба- ются в подлежащем белом веществе вокруг борозды и заканчиваются в коре прилежащих извилин. Длинные Длинные ассоциативные волокна обеспечивают связь между долями коры. Они, выходя из какой- либо доли, радиально собираются в пучки, идущие косо или изогнуто в белом веществе полушарий, затем также веерообразно расходятся к коре другой доли. Комиссуральные пути Комиссуральные пути связывают между собой участки коры левого и правого полушарий. Самой большой комиссурой является мозолистое тело (corpus callosum).Оно обеспечивает в основном связь между симметричными зонами новой коры и представляет собой толстую белую спайку, большинство волокон которой идут в поперечном направлении. В своем составе оно имеет до 200 млн волокон. Мозолистое тело располагается в глубине продольной мозговой щели над сводом и крышей III мозгового желудочка (см. рис. 33, 1; 46, 1). Впереди тонкий нижний конец мозолистого 85 Рис. 45. Проводящие пути больших полушарий (часть латеральной поверхности левого полушария удалена): 1 — внутренние дугообразные волокна (короткие ассоциативные пути); 2 — теменная доля; 3 — верхний продольный пучок (ассоциативные связи лобной доли с височной, теменной и затылочной); 4 — затылочная доля; 5 — окципито-таламическая радиация (проекционные пути); 6 — нижний продольный пучок (ассоциативные связи от височной к затылочной коре); 7 — височная доля; 8 — крючковидный пучок (височно-лобные ассоциативные волокна); 9 — внутренняя капсула (проекционные пути); 10 — лобная доля тела граничит с концевой пластинкой. Поворачивая вперед и вверх, он расширяется и выходит из- под переднего отдела таламуса. Эта часть мозолистого тела называется клювом (см. рис. 33, 35). Клюв переходит в сильно изогнутый участок — колено мозолистого тела (см. рис. 35, 36).За коленом начинается ствол, который, слегка изгибаясь над таламусом, идет назад. Затем следует изгиб вниз, и мозолистое тело заканчивается расширенным закругленным участком — валиком (см. рис. 33, 6), который свободно нависает над передними отделами четверохолмия. Поперечные волокна мозолистого тела, вступив в полушарие, радиально расходятся, что можно наблюдать на горизонтальном срезе обоих полушарий (рис. 46). Эти волокна образуют лучистость (радиацию) мозолистого тела. В лучистости различают лобную, теменную и затылочную части соответственно долям мозга, к которым направляются волокна. Волокна лучистости мозолистого тела образуют крышу боковых желудочков. 86 Рис. 46. Передняя комиссура и передняя часть височной доли (поперечный срез, вид сзади): 1 — мозолистое тело; 2 — продольная щель большого мозга; 3 — прозрачная перегородка; 4 — радиация мозолистого тела; 5 — головка хвостатого ядра; 6 — внутренняя капсула; 7 — чечевицеобразное ядро; 8 — ограда; 9 — наружная капсула; 10 —височный полюс; 11 — пальцевые образования гиппокампа; 12 — нижний рог латерального желудочка; 13 — височная доля; 14 — гиппокамп; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — коллатеральная борозда; 17 — борозда гиппокампа; 18 — извилина гиппокампа; 19 — белое вещество гиппокампа; 20 — зубчатая связка гиппокампа; 21 — бахромка гиппокампа; 22 — крючок гиппокампа; 23 — задняя часть передней комиссуры; 24 — перекрест зрительных путей; 25 — передняя часть передней комиссуры; 26 — столбы свода; 27 — полость левого бокового желудочка Другой комиссурой является передняя спайка (comissura anterior), которая проходит под клювом мозолистого тела непосредственно у заднего края концевой пластинки (см. рис. 46). В ее составе насчитывается до 3 млн волокон. По более тонкой передней части спайки (рис. 46, 25) осуществляется связь структур древней коры. По 87 задней части (более широкой) спайки (рис. 46, 23)идут связи старой коры двух полушарий. Комиссура свода, или спайка гиппокампа (comissura hippocampi), связывает гиппокампы обоих полушарий. Волокна этой спайки протягиваются между задними ножками свода (см. рис. 44, 1). 6.2.5.3. Кора Структуры конечного мозга, лежащие над стриатумом (крыша, латеральные и медиальные стенки боковых желудочков), носят название плаща (pallium).Именно плащ, значительно разрастаясь, образуя складки своей поверхности, закрывает собой почти все отделы головного мозга. Поверхностный слой плаща, состоящий из серого вещества, называется корой больших полушарий. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см 2 Каждое полушарие имеет три поверхности: верхнелатеральную (самую доступную для наблюдений) (см. рис. 51), медиальную (ими полушария направлены друг к другу) (см. рис. 52) и нижнюю (см. рис. 55). Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли. Центральная, или Роландова борозда (см. рис. 51, 1), расположена в верхней части латеральной поверхности полушария и отделяет лобную долю (lobus frontalis)от теменной (lobus parietalis)(см. рис. 51). Латеральная, или Сильвиева борозда (рис. 51, 5), идет также по латеральной поверхности полушария и отделяет височную долю (lobus temporalis)от лобной и теменной. Теменно- затылочная борозда отделяет теменную и затылочную (lobus occipitalis)доли по медиальной поверхности полушарий. В глубине Сильвиевой борозды лежит островковая (insula)доля, закрытая со всех сторон «наползшими» на нее участками коры (см. рис. 51, 12).Кроме того, часто выделяется еще одна доля, которая располагается в глубине медиальной поверхности полушария и дугообразно охватывает промежуточный мозг. Это лимбическая доля (см. рис. 52, 2). Более мелкие борозды делят доли на извилины (gyrus).Часть этих борозд постоянна (наблюдается у всех индивидов), другая индивидуальна (наблюдается не у всех и не всегда), 2/3 поверхности коры образуют боковые стенки борозд и только 1/3 находится на поверхности извилин. По происхождению и структуре кора больших полушарий неоднородна. Большую часть коры у человека занимает новая кора — неокортекс (neocortex), филогенетически наиболее молодая корковая формация. Филогенетически более ранние корковые структу- 88 Рис. 47. Фронтальный срез нижнего отдела височной доли левого полушария: 1 — бахромка гиппокампа; 2 — хвост хвостатого ядра; 3 — белое вещество гиппокампа; 4 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 — нижний рог бокового желудочка; 6 — гиппокамп; 7 — височная кора; 8 — зубчатая извилина; 9 — медиальное коленчатое тело ры — древняя кора (paleocortex)и старая кора (archicortex)— занимают небольшую часть поверхности полушарий. Закладка новой коры образуется в латеральных частях плаща. Новая кора интенсивно развивается и оттесняет древнюю кору на основание полушарий, где она сохраняется в виде узкой полоски обонятельной коры и занимает 0,6% поверхности коры на вентральной поверхности полушарий, а старая кора отодвигается на медиальные поверхности полушарий, занимает 2, 2% поверхности коры и представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. По происхождению и клеточному строению новая кора отличается от древней и старой коры. Однако резких цитоархитектонических границ между ними нет. Переход от одной корковой формации к другой в клеточном строении происходит постепенно. Кора переходного типа называется межуточной корой, она занимает 1, 3% общей площади коры. Таким образом, большую часть поверхности коры (95, 6%) занимает новая кора. Древняя и старая кора. Древняя и старая кора. Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп. Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположен медиобазально в глубине височных долей (см. рис. 44, 12, 46, 14; 48, 3, 8).Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе — морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина (рис. 47, 8). Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине 89 примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты образуют следующий — радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus)(см. рис. 46, 19, 47, 3).Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки. Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга. Лимбической системы мозга (Латинское слово limbus означает кайма, край.) Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования (рис. 48). Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора) (рис. 48, 3), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной) (рис. 48, 7), обонятельная кора, перегородка (древняя кора) (рис. 48, 70; из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса (рис. 48, 7), переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс (рис. 48, 6). Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг (круг Пейпца) включает в себя: гиппокамп — свод — мамиллярное тело — пучок Вик д'Азира (сосцевидно-таламический пучок) — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины — гиппокамп. Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых 90 Рис. 48. Схема строения лимбической системы: 1 — поясная извилина; 2 — таламус; 3 — левый гиппокамп; 4 — ретикулярная формация; 5 — спинной мозг; 6 — миндалина; 7 — мамиллярное тело; 8 — правый гиппокамп; 9 — обонятельная луковица; 10 — перегородка; 11 — лобная доля; 12 — свод в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, — окситоцина и вазопрессина. Основной, целостной функцией лимбической системы является осуществление эмоционально- мотивационного поведения. Она организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. А также осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения. Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности. Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий. Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи, перегородка принима- 91 Рис. 49. Схема цитоархитектонического строения новой коры головного мозга: А — окрашены только тела клеток; Б — окрашены отдельные клетки с отростками; В — окрашены волокна: I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — пирамидный слой; IV — внутренний зернистый слой; V — ганглионарный слой; VI — полиморфный слой ет участие в переобучении, снижает агрессивность и страх. Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков, миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение. Новая кора. Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора (рис. 49). Слои представлены следующим образом: ♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным ♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecularis).Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя. ♦ II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa). ♦ II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa).Толщина наружного зернистого слоя — 0,10 мм. Он состоит из . мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев. 92 Рис. 50. Пирамидный нейрон коры: 1 — апикальный дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — горизонтальный дендрит; 4 — аксон ♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), ♦ III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх (рис. 50). От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна. ♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus). ♦ IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus).Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм. ♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris) ♦ V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris)— слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм. 93 ♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis). ♦ VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis).Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон (см. рис. 49). Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными. Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре. Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В). Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ, |