Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
зрительный нерв. Кроме перечисленных клеток в сетчатке имеются клетки, участвующие в регуляции функционирования других клеток. Это горизонтальные и амакриновые клетки. Сетчатка является не только местом восприятия, но и первичным нервным центром обработки зрительной информации. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно) (рис. 53, 5). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки. Зрительные нервы проникают в полость черепа через каналы зрительных нервов (рис. 55, 56). На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов — хиазма (рис. 56, 6), причем перекрещиваются только волокна, идущие от медиальных частей сетчаток. После перекреста зрительные пути называются трактами. Большинство волокон зрительного тракта направляются в латеральное коленчатое тело промежуточного мозга (рис. 56, 5). Латеральное коленчатое тело имеет слоистое строение и названо так потому, что его слои изгибаются наподобие колена. Нейроны данной структуры направляют свои аксоны через внутреннюю капсулу, затем в составе зрительной радиации к клеткам затылочной доли коры больших полушарий возле шпорной борозды. Этот путь является специфическим зрительным, по нему идет информация только о зрительных стимулах. 104 Рис. 55. Препарат вентральной поверхности мозга (височные доли и ствол сняты, средний мозг рассечен): 1 — обонятельная луковица; 2 — обонятельный тракт; 3 — зрительный нерв; 4 — зрительный тракт; 5 — межножковая ямка; 6 — блоковый нерв; 7 — черная субстанция среднего мозга; 8 — водопровод мозга; 9 — борозда птичьей шпоры; 10 — зрительный пучок; 11 — подушка таламуса; 12 — медиальное коленчатое тело; 13 — латеральное коленчатое тело; 14 — ножка среднего мозга; 15 — сосцевидное тело; 16 — глазодвигательный нерв; 17 — переднее продырявленное пространство; 18 — латеральная обонятельная полоска; 19 — обонятельный треугольник; 20 — медиальная обонятельная полоска Другая часть волокон, направляясь к верхним буграм четверохолмия (рис. 56, 9), составляет неспецифический зрительный путь. От клеток верхнего холмика аксоны идут к ядру глазодвигательного нерва (рис. 55, 76), который иннервирует мышцы глаза и зрачка, замыкая, таким образом, рефлекторные дуги быстрых реакций на зрительные стимулы. 105 Рис. 56. Схема проводящих путей зрительного анализатора: 1 — глазное яблоко; 2 — сетчатка; 3 — зрительные нервы; 4 — ресничный ганглий; 5 — неперекрещивающиеся волокна зрительного нерва; 6 — хиазма; 7 — зрительный тракт; 8 — латеральное коленчатое тело; 9 — верхние бугры четверохолмия; 10 — неспецифический зрительный путь; 11 — средний мозг; 12 — волокна парасимпатической нервной системы; 13 — зрительная радиация; 14 — зрительная кора; 15 — латеральное поле зрения; 16 — медиальное поле зрения 106 Через ручки верхних холмиков четверохолмия волокна неспецифического зрительного пути направляются к ядрам подушки таламуса, затем в зрительную кору (рис. 56, 14). Зрительная кора располагается в затылочных долях больших полушарий и занимает 17—19-е поля, по Бродману. Теперь рассмотрим вспомогательные структуры глаза: мышцы век и слезный аппарат. Различают шесть глазодвигательных мышц — четыре прямые, две косые. Пять из шести мышц начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала от общего сухожильного кольца, окружающего зрительный нерв и глазную артерию. Мышцы сокращаются и расслабляются согласованно, благодаря чему оба глазных яблока двигаются синхронно. К комплексу анатомических структур, составляющих орган зрения, относятся также веки и слезный аппарат. Веки защищают глазное яблоко спереди. Они образуют своими кожными складками структуру, ограничивающую глазную щель, а в медиальном углу образуют «слезное озеро», на дне которого виден рудимент третьего века. Веки снабжены соответствующим мышечным аппаратом и сальными железами. По краям век расположены ресницы, выполняющие определенную защитную функцию. Защитную роль в структуре глаза играет и конъюнктива, служащая переходом от век к глазному яблоку. Слезные железы, имеющие слезные протоки, которые открываются в верхний свод конъюнктивы, выполняют смачивающую и защитную функции. Последняя обеспечивается за счет наличия в составе слезы лизоцима, обладающего выраженным антибактерицидным действием. Развитие органа зрения в филогенезе претерпело ряд сложных эволюционных этапов — от одиночных светочувствительных клеток до глаза млекопитающих, обладающих цветным бинокулярным зрением. 7.2. Слух и равновесие 7.2.1. Органы слуха Слуховой аппарат включает в себя три отдела: наружное ухо, среднее и внутреннее. Наружное ухо Наружное ухо состоит из хрящевой ушной раковины и наружного слухового прохода, расположенного в височной кости и выст- 107 Рис. 57. Схема строения среднего и внутреннего уха: А — наружный слуховой проход; Б — среднее ухо; В — внутреннее ухо; 1 — полукружные каналы (а — верхний; б — задний; в — латеральный); 2 — ампула; 3 — овальное окно; 4 — отолитовый аппарат; 5 — круглое окно; 6 — барабанная лестница; 7 — средняя лестница; 8 — отверстие улитки (геликотерма); 9 — основная мембрана; 10 — вестибулярная лестница; 11 — Евстахиева труба; 12 — барабанная перепонка; M — молоточек; H — наковальня; С — стремечко ланного серными железами. Отделяется наружное ухо от среднего барабанной перепонкой (рис. 57, 12). Среднее ухо Среднее ухо представляет собой полость, ограниченную с одной стороны барабанной перепонкой, а с другой — структурами внутреннего уха (рис. 57Б). Полость среднего уха называется барабанной и выстлана слизистой оболочкой. При помощи Евстахиевой трубы (рис. 57, 77) полость сообщается с носоглоткой. В среднем ухе находится система косточек: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 57М, Н, С), которые являются усилителями звуковой волны. Они передают волновые колебания от мембраны барабанной перепонки к мембране овального окошка внутреннего уха. На внутренней стенке среднего уха имеется два отверстия (окна) — овальное (рис. 57, 3)и круглое (рис. 57, 5).И круглое, и овальное 108 окна закрыты мембраной, причем к мембране овального окошка прикреплено стремечко среднего уха. Внутреннее ухо Внутреннее ухо — полое костное образование в височной кости, разделенное на костные и перепончатые каналы и полости, содержащие рецепторный аппарат слухового и статокинетического (вестибулярного) анализаторов (рис. 57В). Внутреннее ухо находится в толще височной кости и состоит из системы сообщающихся друг с другом костных каналов — костного лабиринта, в котором расположен перепончатый лабиринт. Очертания перепончатого лабиринта почти полностью повторяют очертания костного. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом, называемое перилимфатическим, заполнено жидкостью — перилимфой, которая по составу сходна с цереброспинальной жидкостью. Перепончатый лабиринт погружен в перилимфу, он прикреплен к стенкам костного футляра соединительнотканными тяжами и заполнен жидкостью — эндолимфой, по составу несколько отличающейся от перилимфы. Костный лабиринт Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, полукружных каналов и улитки. Преддверие образует центральную часть лабиринта (рис. 57). Сзади оно переходит в полукружные каналы, а спереди — в улитку. Костная улитка Костная улитка представляет собой извитой канал, отходящий от преддверия; он спирально 2, 5 раза огибает свою горизонтальную ось (костный стержень) и постепенно суживается к вершине. Вокруг костного стержня спирально извивается узкая костная пластинка, к которой прочно прикреплена продолжающая ее соединительная перепонка — базальная (основная) мембрана, составляющая нижнюю стенку перепончатого канала (рис. 57, 9; 58, 9). Кроме того, от костной спиральной пластинки под острым углом латерально кверху отходит тонкая соединительнотканная перепонка — преддверная мембрана, называемая также рейсснеровой мембраной; она составляет верхнюю стенку улиткового хода (рис. 58, 2). Образующееся между базальной и вестибулярной мембранами пространство с наружной стороны ограничено соединительнотканной пластинкой, прилегающей к костной стенке улитки. Это пространство называется улитковым ходом (протоком)или средней лестницей, оно заполнено эндолимфой (рис. 57, 7; 58, 3). Кверху и книзу от него находятся перилимфатические пространства. Нижнее называется барабанной лестницей (рис. 57, 6; 58, 8), верхнее — лестницей преддверия, или вестибулярной лестницей 109 Рис. 58. Схема строения Кортиевого органа: 1 — вестибулярная лестница; 2 — рейсснерова мембрана; 3 — средняя лестница; 4 — сосудистая полоска; 5 — Кортиев орган; 6 — кость; 7 — волосковые клетки; 8— барабанная лестница; 9 — основная мембрана; 10 — внутренний туннель; 11 — нервные волокна; 12 — клетки спирального ганглия; 13 — волосковая клетка; 14 — текториальная мембрана (рис. 57, 10; 58, 1). Лестницы на верхушке улитки соединяются друг с другом отверстием улитки (рис. 51, 8). Рецепторный (звуковоспринимающий) аппарат слухового анализатора находится в улитке и представлен волосковыми клетками спирального (Кортиева) органа, который располагается на основной мембране (рис. 58). Состоит он из волосковых клеток (рис. 58, 7)и обкладочных клеток. Волосковые клетки (рис. 59) являются механорецепторами. Над волосковыми клетками нависает покровная (текториальная) мембрана, прикрепленная к спиральной костной пластике (рис. 58, 14). Звуковые колебания, распространяющиеся в воздухе, передаются через наружный слуховой проход к барабанной перепонке и через цепь слуховых косточек среднего уха к овальному окну лабиринта, вызывая волнообразные перемещения эндолимфы. Колебания эндолимфы приводят в движение основную мембрану внутреннего уха с рецепторными клетками, которые ударяются своими волосками о неподвижную текториальную мембрану. К волосковым клеткам подходят дендриты биполярных клеток спирального ганглия, который лежит во внутреннем ухе и закручи- 110 Рис. 59. Волосковая клетка: 1 — микроворсинки опорной клетки; 2 — ядро; 3 — мякотное нервное волокно; 4 — базальная мембрана; 5 — нервное окончание; 6 — волосковая клетка; 7 — волоски волосковой клетки вается вместе с каналом улитки (рис. 58, 72). Аксоны этих нейронов образуют слуховой нерв. По слуховому нерву информация передается к слуховым (кохлеарным) ядрам продолговатого мозга. Первичное слуховое волокно раздваивается, посылая один отросток к вентральному, а другой — к дорсальному кохлеарным ядрам. Вентральный тракт направляется к ипси- и контрлатеральному оливарным комплексам. Дорсальный тракт переходит на противоположную сторону и направляется в ядро латеральной петли, сюда же приходят волокна оливарного комплекса. После переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт достигает нижних холмов четверохолмия и медиального коленчатого тела таламуса, затем информация поступает сначала в первичную слуховую кору, а затем во вторичную. Филогенез. Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб — подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели — полость среднего уха, а также структуры наружного уха. У амфибий и рептилий появляется специализированный рецепторный аппарат в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, появляется хрящевая раковина наружного уха. Онтогенез. Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха — перепончатый лабиринт. Вокруг перепонча- 111 того лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает хрящевая раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка. 7.2.2. Вестибулярная система Вестибулярный аппарат расположен в лабиринте височной кости и включает в себя отолитовые органы: саккулюс (круглый мешочек) и утрикулюс (овальный мешочек) (см. рис. 57, 4), а также три полукружных канала (см. рис. 57, 1). Все элементы образуют замкнутую систему перепончатых трубок — так называемый перепончатый лабиринт. Внутри перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а снаружи окружен пери-лимфой. Отолитовый аппарат. Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) (рис. 60), или чувствительные пятна мешочков. При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса — горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки (рис. 60, 5), мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок — киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой — отолитовой мембраной (рис. 60, 3), содержащей отолиты (рис. 60, 1) (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли. Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний (рис. 57, la), задний (ориентированный сагиттально) (рис. 51, 1б)и латеральный (ориентированный горизонтально) (рис. 57, 1в)каналы. В начале каждого полукружного канала имеется вздутие — ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления — кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток. 112 Рис. 60. Схема строения макулы отолитового аппарата: I — отолиты; 2 — волоски; 3 — студенистая отолитовая мембрана; 4 — нервные окончания; 5 — волосковые клетки; 6 — мякотные нервные волокна; 7 — нервные окончания; 8 — опорная клетка От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий. Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала. Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. 113 7.3. Вкусовая система Рис. 61. Схема вкусовой почки, погруженной в сосочек языка: 1 — пора; 2 — эпителий; 3 — сенсорная клетка; 4 — опорная клетка; 5 — синапс; 6 — базальная клетка; 7 — афферентные волокна Рецепторы вкусовой системы размещены на слизистой поверхности языка. Они представляют собой хеморецепторы. Вверху рецепторы заканчиваются ворсинками, а внизу они оплетаются отростками афферентных нейронов. Вкусовые клетки живут недолго, они обновляются каждые 8—10 дней. Хеморецепторы собраны в группы по 40-60 клеток, которые вместе с опорными клетками составляют вкусовые почки (рис. 61). Вкусовые почки расположены в глубине слизистой на сосочках языка, но имеют поры для сообщения с внешней средой. Между сосочками располагаются железы. Различаю три типа сосочков: ♦ грибовидные — по всей поверхности языка; ♦ желобоватые — в основании языка; ♦ листовидные — на боковой поверхности языка. Нет вкусовых почек на нижней поверхности языка и на середине верхней поверхности. Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое, соленое. Рецепторы, чувствительные к определенному вкусовому качеству, расположены вместе в определенном месте на языке (рис. 62). Кончик языка чувствителен к сладкому, средняя часть — к кислому, корень языка — к горькому, края — к соленому и кислому. Поля расположения рецепторов могут перекрываться и иметь индивидуальные особенности. Вкус вещества не зависит непосредственным образом от его химических свойств. От рецепторов вкуса информация передается по афферентным волокнам тройничного (V пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов в продолговатый мозг — в ядро солитарного тракта. Далее информация поступает в вентральное ядро таламуса, а затем в латераль- |