Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
94 Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда раздвинута): 1 — центральная борозда; 2 — теменная доля; 3 — задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 — ассоциативные зрительные зоны; 5 — латеральная (Сильвиева) борозда; 6 — первичное зрительное поле (участок зрительного восприятия); 7 — вторичное зрительное поле; 8 — первичный слуховой центр; 9 — вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 — ассоциативные слуховые зоны; 11 — височная доля; 12 — островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 — двигательный речевой центр (центр Брока) — при праворукости находится только в левом полушарии; 14 — лобная доля мозга; 15 — прецентральная извилина (двигательные зоны) клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51). Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на боль- 95 шую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности. Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля. В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты. Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfactorius).Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52). Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1).Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела. Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными. Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных облас- 96 Рис. 52. Медиальная поверхность левого полушария: 1 — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 — лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8 — гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — вторичное проекционное зрительное поле (18 поле); 11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны) тей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности. Филогенез. Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание — обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела. У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяю- 97 щей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком. Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа). У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих. Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии. Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков. В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа. Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры. Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга. Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору. 98 Онтогенез. Онтогенез. Вначальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой. Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом. Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития. Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад. Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3—4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно. Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины. 7. ОРГАНЫ ЧУВСТВ В процессе эволюции у животных сформировались системы восприятия окружающего мира — экстерорецепторы — и системы оценки состояния собственных систем организма — интерорецепторы. Анатомически органы чувств состоят из воспринимающей части — совокупности рецепторов, проводящих нервных путей, промежуточных центров обработки информации и коркового отдела, в котором происходит распознавание стимулов. Разные по своему строению и внутренней организации рецепторы позволяют организму воспринимать различные по своим свойствам внешние и внутренние сигналы. К ним относятся: световые, звуковые, обонятельные, тактильные, вкусовые, температурные, механические, болевые и другие сигналы или раздражители. Рецепторный компонент органов чувств состоит из специальных клеток, имеющих специфическое строение и способных воспринимать определенный тип сигнала. Проводниковый компонент представлен нервными волокнами, идущими к соответствующим структурам центральной нервной системы — спинному и головному мозгу, где и происходит обработка непрерывно поступающей информации. 7.1. Зрительная система Орган зрения состоит из глазного яблока, расположенного в глазнице, и зрительного нерва, идущего к соответствующим участкам коры головного мозга Ранее уже упоминалось, что в процессе эмбриогенеза архэнцефалона происходит превращение его в передний мозговой пузырь, из дорсолатеральных стенок которого выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются некоторые компоненты 100 Рис. 53. Схема горизонтального сечения правого глаза: 1 — хрусталик; 2 — зрительная ось; 3 — центральная ямка; 4 — желтое пятно; 5 — диск зрительного нерва; 6 — зрительный нерв; 7 — сетчатка; 8 — сосудистая оболочка; 9 — склера; 10 — стекловидное тело; 11 — ресничная мышца; 12 — волокна пояска; 13 — задняя камера; 14 — передняя камера; 15 — роговица; 16 — радужная оболочка; 17 — конъюнктива зрительной системы, в том числе проводящие пути промежуточного мозга. Глазное яблоко Глазное яблоко имеет шаровидную форму, которая изменяется в процессе постнатального развития новорожденного. Оно состоит из ядра, покрытого тремя оболочками — фиброзной, сосудистой и сетчатой (внутренней) (рис. 53). Фиброзная оболочка подразделяется на прозрачную переднюю часть — роговицу (рис. 53, 15)и заднюю — склеру (рис. 53, 9). Склера (sclera)представляет собой плотную соединительную ткань, образованную пучками коллагеновых волокон. Сзади на склере находится решетчатая пластинка, через которую проходят волокна зрительного нерва. В толще склеры, на границе соединения ее с роговицей, имеется сеть мелких полостей, образующих венозный синус склеры, через который происходит отток жидкости из передней камеры глаза. Роговица (cornea)— это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы Роговица (cornea)— это выпуклая пластинка блюдцеобразной формы, круглый край (лимб) которой переходит в склеру. Толщина роговицы от 0,8 до 1, 1 мм. Роговица лишена кровеносных сосудов, и ее питание происходит за счет лимфы. Сосудистая оболочка глазного яблока находится под склерой и состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки. Ресничное тело участвует в аккомодации глаза, поддерживая, фиксируя и растягивая хрусталик. Большая часть реснич- 101 ного тела — это ресничная мышца (рис. 53, 11), образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. Ресничное тело спереди продолжается в радужку (рис. 53, 16), которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка, в свою очередь, состоит из пяти слоев. В толще одного из них (сосудистого) проходят две мышцы, пучки миоцитов которых образуют сфинктер (сжиматель) зрачка и радиально расположенные пучки, расширяющие зрачок (дилататор зрачка). Расширительные пучки иннервируются постганглионарными симпатическими волокнами клеток, лежащих в верхнем шейном узле; сжиматель — постганглионарными парасимпатическими волокнами ресничного узла. Пигментный слой радужки двухслойный, а цвет зависит от количества меланина. Хрусталик Хрусталик (рис. 53, 1), представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу, диаметром около 9 мм, имеющую переднюю и заднюю поверхности, переходящие одна в другую в районе экватора. Ось хрусталика — линия, соединяющая наиболее выпуклые точки обеих поверхностей, имеет размеры от 3, 7 до 4, 4 мм. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой. Ядро хрусталика образовано прозрачными волокнами призматической формы, состоящими из белка кристаллина. Эти волокна формируются в эмбриональном периоде и сохраняются в течение всей жизни. Хрусталик подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) (рис. 53, 72), между волокнами которого расположены петитов канал, сообщающийся камерами глаза. Волокна пояска в сочетании с мышцами обеспечивают аккомодацию глаза. Стекловидное тело (рис. 53, 10)представляет собой аморфное межклеточное вещество, на передней поверхности которого в ямке расположен хрусталик. Две камеры глаза, в которых циркулирует влага, содержащая около 0,02% белка, создают внутреннюю среду глазного яблока. Внутренняя оболочка глазного яблока — сетчатка (retina)прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков — внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Различают заднюю зрительную (фоторецепторную) и переднюю, не содержащую фоторецепторов, части. Сетчатка имеет слоистое строение (рис. 54). Наружный — пигментный слой (рис. 54, 7), состоит из пигментных эпителиоцитов, от внутренней поверхности которых отходят отростки, отделяющие друг 102 Рис. 54. Структура сетчатки: 1 — пигментный эпителий; 2 — колбочка; 3 — горизонтальная клетка; 4 — биполярная клетка; 5 — амакриновая клетка; 6 — ганглиозная клетка; 7 — мюллерова клетка; 8 — палочка от друга палочки и колбочки (фоторецепторы). Пигментный слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Каждый фоторецептор состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный — светочувствительный сегмент имеет впячивания плазматических мембран. У палочек эти мембраны образуют диски, у колбочек — мембранные складки. В мембране наружных сегментов содержатся зрительные пигменты. Внутренний сегмент фоторецепторов содержит митохондрии, рибосомы и другие элементы клетки. Основой фоторецепции является реакция распада пигментов под действием света. Палочки содержат пигмент родопсин и отвечают за сумеречное (черно-белое) зрение. Колбочки различаются по содержащимся в них пигментам на три типа. Один из них содержит пигмент, реагирующий на воздействие красного диапазона световых лучей, другой имеет пигмент, разлагающийся под действием зеленого цвета, а третий реагирует на синий диапазон спект- 103 pa. Таким образом, полный набор всех трех типов колбочек обеспечивает цветное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и от 70 до 120 млн палочек. В центре сетчатки находится углубление — центральная ямка (см. рис. 53, 3), в которой очень плотно расположены колбочки. По наличию окраски это место называется еще желтым пятном. При помощи глазных мышц изображение рассматриваемого объекта проецируется в область центральной ямки, что позволяет лучше различить детали. Изображение, проецируемое за пределы центральной ямки, попадает в поле периферического зрения. Ребенок рождается с развитым черно-белым восприятием окружающего мира, цветное зрение развивается уже в постнатальный период. От каждой фоторецепторной клетки отходит отросток, который образует синапс с отростками биполярных клеток II слоя (рис. 54, 4).Биполярные клетки выполняют функцию усилителя сигнала и передают информацию ганглиозным клеткам сетчатки (рис. 54, 6), которые являются выходными элементами сетчатки, так как их аксоны (500 тыс. — 1 млн) образуют |