Анатомия ЦНС. Анатомияцентральной нервной системы
 Скачать 2.17 Mb.
|
|
5. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Вегетативная нервная система регулирует внутренние процессы, обеспечивающие жизнь организма, такие как пищеварение, дыхание, сердечно-сосудистая деятельность. Центральные структуры вегетативной нервной системы расположены в головном и спинном мозге. В головном мозге это, прежде всего, гипоталамические центры, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также стволовые вегетативные ядра. В спинном мозге нейроны вегетативной нервной системы располагаются на границе между базальной и крыловидной пластинами, образуя боковые рога серого вещества. Периферические части вегетативной нервной системы состоят из ганглиев, представляющих собой скопления нервных клеток, лежащих вне пределов ЦНС, и волокон. Эфферентные волокна центральных структур вегетативной нервной системы выходят из ЦНС в составе смешанных черепно-мозговых или по передним корешкам спинномозговых нервов. Затем покидают общий нервный ствол и переключаются в ганглиях. Афферентные волокна заходят в ЦНС вместе с чувствительными соматическими волокнами через задние корешки спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов. Ганглии, в зависимости от местоположения, делятся на: паравертебральные (лежащие в непосредственной близости от позвоночника), превертебральные (удаленные от позвоночника), экстрамуральные (лежащие поблизости от иннервируемого органа) и интрамуральные (расположенные непосредственно в стенке органа). Волокна, подходящие к ганглию (преганглионарные), покрыты миелином, волокна, покидающие ганглий (постганглионарные), немиелинизированы и имеют серый цвет. В вегетативных ганглиях находятся афферентные, эфферентные и ассоциативные нейроны. Для этих ганглиев характерно, что 36 Рис. 19. Схема строения вегетативной нервной системы. Римскими цифрами обозначены соответствующие пары черепно-мозговых нервов количество постганглионарных волокон гораздо больше количества подходящих преганглионарных. Эфферентные вегетативные волокна оканчиваются на гладкой мускулатуре внутренних органов, сердечной мышце и железах. Вся вегетативная нервная система состоит из двух отделов: парасимпатического и симпатического. Оба эти отдела иннервируют одни и те же органы, т.е. к каждому вегетативному органу подходят как парасимпатические, так и симпатические окончания, часто оказывая на него противоположное действие (рис. 19). 5.1. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы Центральные структуры Центральные структуры парасимпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в стволе мозга (средний мозг, 37 Варолиев мост и продолговатый мозг) и в крестцовом отделе спинного мозга. Периферические части образованы эктрамуральными и интрамуральными ганглиями и нервами. Из среднего мозга парасимпатические ветви уходят в составе глазодвигательного нерва (III пара). Затем преганглионарные волокна направляются к ресничному экстрамуральному ганглию глазницы. Постганглионарные волокна этого ганглия иннервируют гладкую мускулатуру ресничного тела и кольцевых мышц зрачка, т.е. являются двигательными. Варолиев мост покидается парасимпатическими волокнами в составе лицевого нерва (VII пара). На периферии они образуют преганглионарные веточки нескольких экстрамуральных узлов, иннервирующих железы слизистой оболочки носа и нёба, слезные железы, подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Таким образом, парасимпатические веточки лицевого нерва являются секреторными. Из продолговатого мозга в составе языкоглоточного нерва (IX пара) уходят также секреторные парасимпатическое ветви, которые направляются к ушному экстрамуральному ганглию, иннервирующему околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ. Блуждающий нерв (X пара) является самой значительной частью парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Его ветви направляются к сердечному, бронхиальному и чревному сплетениям, а также к интрамуральным узлам в стенках внутренних органов грудной, брюшной полостей и полости большого таза. Парасимпатические ветви крестцовой части спинного мозга берут начало в боковых рогах серого вещества второго—четвертого крестцовых сегментов и направляются к превертебральным ганглиям нижнего подчревного сплетения и интрамуральным ганглиям органов малого таза (см. рис. 19). Окончаниями парасимпатического отдела вегетативной нервной системы выделяется медиатор ацетилхолин. Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы регулирует работу внутренних органов в условиях покоя. Его активация способствует снижению частоты и силы сердечных сокращений, снижению кровяного давления, увеличению как двигательной, так и секреторной активности пищеварительного тракта. 38 5.2. Симпатический отдел вегетативной нервной системы Центральные структуры Центральные структуры симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены в спинном мозге. Они занимают пространство боковых рогов серого вещества от восьмого шейного сегмента до второго-третьего поясничного (спинномозговой центр Якобсона). Миелинизированные аксоны этого центра выходят в составе передних корешков спинного мозга. Периферическая часть Периферическая часть симпатического отдела состоит из двух пограничных стволов — цепочек паравертебральных ганглиев, лежащих по краям позвоночника. Ганглии в цепочке связаны между собой межузловыми ветвями (коннективами). Существуют и комиссуральные связи между симметричными ганглиями. В шейном и нижнем крестцовом отделах симпатического ствола преганглионарные нервы подходят к ганглиям не из своих сегментов спинного мозга, а из ниже- или вышележащих сегментов через коннективы ствола. В этом случае веточки проходят через ганглии, не переключаясь в них и оставаясь миелинизированными. В шейном отделе имеются три шейных узла, образовавшиеся в онтогенезе при слиянии восьми симпатических ганглиев. Два верхних шейных узла иннервируют сонную артерию, глотку, пищевод, слюнные и щитовидные железы и сердце. Нижний шейный узел, в свою очередь, сливается с верхним грудным симпатическим узлом, образуя крупный звездчатый ганглий. Звездчатый ганглий иннервирует позвоночную артерию, органы грудной полости (пищевод, трахею, вилочковую железу, аорту) и сердечную мышцу. В грудном отделе имеется 10—12 ганглиев. Постганглионарные ветви первых пяти из них направляются к плевре, сердечному, легочному и аортальному сплетениям. Узлы с 6-го по 9-й образуют большой чревный нерв, который, пройдя в брюшную полость, оканчивается в превертебральных узлах самого крупного нервного сплетения брюшной полости — чревного или солнечного сплетения. В его состав входят как симпатические, так и парасимпатические волокна. От чревного сплетения радиально отходит множество нервов, образующих вторичные сплетения (отсюда и название — солнечное сплетение). В узлах солнечного сплетения оканчиваются волокна многих внутренностных нервов. От узлов этого сплетения берут начало постганглионарные нервы, иннер- 39 вирующие почти все органы брюшной полости. Последние 2—3 узла грудного отдела своими ветвями формируют малый чревный нерв, который также уходит к узлам солнечного сплетения. В брюшной части пограничного симпатического ствола имеется 4—5 поясничных узла, от которых идут ветви к брюшной части аорты, половым органам, брыжеечному ганглию, кишечнику. В тазовой части симпатического ствола лежат 4 крестцовых узла и один непарный копчиковый узел. Через тазовое сплетение они иннервируют тазовые органы. Симпатические афферентные (чувствительные) волокна от внутренних органов, несущие информацию от многочисленных интерорецепторов, идут в составе симпатических нервов и вступают в спинной мозг по его задним корешкам, как и чувствительные соматические афференты. Окончания симпатических волокон выделяют в качестве медиатора норадренилин и адреналин. Симпатический отдел вегетативной нервной системы увеличивает свою активность при необходимости мобилизации ресурсов организма. Под действием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, увеличивается частота и сила сердечных сокращений, сужается просвет кровеносных сосудов, повышается кровяное давление, тормозится двигательная и секреторная активность пищеварительной системы. Высшим центром, согласующим работу соматических и вегетативных функций, является кора больших полушарий. В ней имеются проекции как парасимпатических, так и симпатических нервов. Чувствительные пути вегетативных органов проецируются в лимбическую и ростральные части коры (орбитальная, двигательная зоны). Эти проекции строятся на топическом принципе — рядом расположенные органы проецируются в соседние зоны коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры. Однако парасимпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические. Филогенез. Филогенез. Выделение вегетативной нервной системы из общей структуры ЦНС начинается уже у беспозвоночных. У кольчатых червей из клеток подглоточных узлов выделяются самостоятельные ганглии, связанные с кишечной трубкой. Разделение вегетативной нервной системы на симпатическую и парасимпатическую наблюдается уже у насекомых. 40 Низшие позвоночные (круглоротые) имеют блуждающий нерв и висцеральные (вегетативные) ветви спинномозговых нервов, однако цепочки симпатических ганглиев у них не наблюдается. Большая часть окончаний блуждающего нерва являются чувствительными. У низших рыб появляются сегментарные ганглии, связанные со спинномозговыми нервами и иннервирующие внутренние органы. Начиная с костистых рыб появляются продольные связи между ганглиями и образуется характерный для высших позвоночных парный пограничный симпатический ствол. В различных группах позвоночных существуют свои особенности строения вегетативной нервной системы. У млекопитающих ярко проявляется тенденция к слиянию симпатических ганглиев. Клетки ганглиев периферических отделов вегетативной нервной системы возникают из ганглиозной пластинки. В процессе эмбрионального развития эти клетки перемещаются по ходу соответствующих нервов на периферию. В симпатическом отделе они перемещаются по ходу спинномозговых нервов, в парасимпатическом — по ходу блуждающего и тазового нервов. Покинув спинной мозг, симпатические нейроны располагаются двумя тяжами вдоль развивающегося позвоночника, образуя пограничные симпатические стволы. Некоторые из них мигрируют дальше, образуя превертебральные ганглии. Формирование периферических ганглиев значительно отстает от формирования структур центральной нервной системы. Онтогенез. Онтогенез. В онтогенезе парасимпатическая нервная система возникает раньше, чем симпатическая. Сначала наблюдается формирование чувствительных ганглиев и миграция нервных элементов на периферию по их нервам. Так, в сердце, на стадии зародыша 7, 5—11 мм, уже существует интрамуральное парасимпатическое сплетение, в то время как симпатические волокна прорастают к нему на стадии 17—23 мм. На стадии 9-15 мм у зародыша наблюдается две пары параллельно идущих тяжей — закладки пограничных симпатических стволов, и лежащие вентральнее их закладки превертебральных сплетений брюшной полости. У зародыша 19 мм формируется шейное сплетение и симпатический ствол. С окончанием плодного периода симпатическая нервная система не заканчивает своего формирования. До трехлетнего возраста происходит интенсивный рост клеток, увеличение диаметра нервных волокон, увеличение размеров ганглиев. 6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА К центральной нервной системе относятся те части нервной системы, тела нейронов которой защищены позвоночником и черепом — спинной и головной мозг. Кроме того, головной и спинной мозг защищены оболочками (твердой, паутинной и мягкой) из соединительной ткани. Головной мозг анатомически делят на пять отделов: ♦ продолговатый мозг; ♦ задний мозг, образованный Варолиевым мостом и мозжечком; ♦ средний мозг; ♦ промежуточный мозг, образованный таламусом, эпиталамусом, гипоталамусом; ♦ конечный мозг, состоящий из больших полушарий, покрытых корой. Под корой располагаются базальные ганглии. Продолговатый мозг, Варолиев мост и средний мозг являются стволовыми структурами головного мозга. Все отделы центральной нервной системы (ЦНС) пронизывает полость, заполненная спинномозговой жидкостью. В спинном и среднем мозге она сужена, и это сужение соответственно называется центральным спинномозговым каналом и Сильвиевым водопроводом. В остальных отделах полость образует расширения — желудочки: IV желудочек в продолговатом и заднем мозге; III желудочек в промежуточном; боковые желудочки в больших полушариях. 6.1. Спинной мозг Спинной мозг (medulla spinalis)представляет собой наиболее «древнюю» часть нервной системы. Располагается спинной мозг в 42 Рис. 20. Спинной мозг (вид с дорсальной стороны): 1 — спинномозговой узел; 2 — сегменты и спинномозговые нервы шейного отдела спинного мозга; 3 — шейное утолщение; 4 — сегменты и спинномозговые нервы грудного отдела спинного мозга; 5 — поясничное утолщение; 6 —сегменты и спинномозговые нервы поясничного отдела; 7 — сегменты и спинномозговые нервы крестцового отдела; 8 — концевая нить; 9 — копчиковый нерв спинномозговом канале, образованном дугами позвонков, рострально он переходит в продолговатый мозг, и его верхняя граница лежит на уровне верхнего края первого шейного позвонка. Каудально — заканчивается на уровне второго поясничного позвонка мозговым конусом. Спинной мозг представляет собой длинный, цилиндрической формы тяж, уплощенный в дорсовентральном направлении и изогнутый в соответствии с кривизной позвоночника. Он имеет шейное (intumescéntia cervicalis)и поясничное (intumescéntia lumbalis)утолщения. Шейное утолщение (рис. 20, 3) соответствует выходу спинномозговых нервов, направляющихся к верхним конечностям, поясничное утолщение (рис. 20, 5) соответствует выходу нервов, следующих к нижним конечностям. Внутри спинного мозга проходит центральный канал (canalis centralis), заполненный спинномозговой жидкостью. Рострально он переходит в полость IV желудочка, каудально слепо заканчивается конечным желудочком Краузе, расположенным в области верхней части мозгового конуса (рис. 20). Снаружи мозг покрыт тремя оболочками, которые развиваются из мезенхимы. Мягкая, или сосудистая, оболочка (pia mater spinalis)содержит разветвления кровеносных сосудов, которые затем внедряются в спинной мозг. Она имеет два слоя: внутренний, сросшийся со спинным мозгом, и 43 Рис. 21. Оболочки спинного мозга (шейный отдел): 1 — спинной мозг, покрытый мягкой оболочкой; 2 — паутинная оболочка; 3 — твердая мозговая оболочка; 4 — венозные сплетения; 5 — позвоночная артерия; 6 — шейный позвонок; 7 — передний корешок; 8 — смешанный спинномозговой нерв; 9 — спинномозговой узел; 10 — задний корешок наружный (рис. 21, 1). Паутинная оболочка (arachnoidea spinalis)является тонкой соединительнотканной пластинкой (рис. 21, 2, 22, 2).Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (лимфатическое) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью (рис. 22, 4). Твердая оболочка (dura mater spinalis)— это длинный просторный мешок, охватывающий спинной мозг (рис. 21, 3; 22, 7).Рострально твердая оболочка спинного мозга срастается с краями большого затылочного отверстия, а каудально заканчивается на уровне второго крестцового позвонка. Твердая оболочка не примыкает к стенкам позвоночного канала, между ними имеется эпидуральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными синусами (рис. 22, 9).Твердая оболочка связана с паутинной в области межпозвоночных отверстий на спинномозговых 44 Рис. 22. Оболочки спинного мозга на поперечном разрезе: 1 — зубчатая связка; 2 — паутинная оболочка; 3 — задняя подпаутинная перегородка; 4 — подпаутинное пространство между паутинной и мягкой оболочками; 5 — позвонок в распиле; 6 — надкостница; 7 — твердая мозговая оболочка; 8 — субдуральное пространство; 9 — эпидуральное пространство узлах, а также у мест прикрепления зубчатой связки. Зубчатая связка представляет собой тонкую и прочную парную пластину (рис. 22, 1), которая начинается от боковой поверхности мягкой оболочки спинного мозга, посередине между выходом передних и задних корешков и, направляясь латерально, разделяется на зубцы. Зубцы своими верхушками достигают и паутинной и твердой оболочек. Зубчатая связка, а также содержимое эпидурального, субдурального и лимфатического пространств предохраняют спинной мозг от повреждений (рис. 22). По поверхности спинного мозга проходят продольные борозды. На вентральной поверхности спинного мозга залегает глубокая передняя срединная щель (fissura medianus anterior), в которую проникает плотно охватывающая спинной мозг мягкая мозговая оболочка. На дорсальной поверхности располагается очень узкая задняя центральная борозда (sulcus medianus posterior). Эти две борозды делят спинной мозг на правую и левую половины. По бокам от спинного мозга отходят два ряда передних (radix ventralis)и задних (radix dorsalis) корешков. Передние корешки (рис. 21, 7) образованы эфферентными волокнами мотонейронов, задние — афферентными волокнами чувствительных нейронов спинномозговых узлов (рис. 21, 10).Участок мозга с двумя парами отходящих от него корешков называется сегментом. В спинном мозге насчитывается 31 сегмент, каждый соответствует одному из позвонков. В шейном отделе — 8 сегментов, в грудном — 12, в поясничном и крестцовом — по 5, в копчиковом — 1 (рис. 23). Так как рост спинного мозга отстает во время онтогенетического развития от роста позвоночника, имеется несоответствие между расположением сегментов спинного мозга и одноименными позвонками. Поскольку нервы выходят из позвоночника через оп- |