|
Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.
20________________ ГЛАВА 7_______________________________________________________________________________
|
|
Рис. 7.14. Значение полярной лопасти в развитии llyanassa. А Нормальная личинка велигер (парусник). Б. Аномальная личинка, образующаяся из зародыша, у которого удалена полярная лопасть бластомера D. / - остаток желтка; 2 - глаз; 3 - парус; 4 реснички паруса; 5 статоцист (орган равновесия); 6 – нога; 7 – раковина; 8 - вывернутый наизнанку стомодеум: 9 - парус с нарушенной структурой. (Из Newrock, Raff, 1975; фотографии с любезного разрешения К. Newrock.)
|
Рис. 7.15. Caenorhabditis elegans. Схематическое изображение взрослого гермафродита. На ранних стадиях развития формируются спермии. Эти спермин накапливаются в течение более поздних стадий, так что зрелое яйцо на своем пути к вульве проходит через них. Таким способом у гермафродитной особи собственные яйца оплодотворяются собственными спермиями. (По Sulston, Horvitz. 1977.)
| Детерминация у нематоды Caenorhabditis elegans
Для анализа закономерностей развития необходимы подходящие объекты изучения. Долгое время одним из излюбленных объектов эмбриологических исследований служили морские ежи, потому что их гаметы легко получать в больших количествах, их яйца и зародыши прозрачны, а оплодотворение и развитие могут происходить в лабораторных условиях. Но в условиях лаборатории трудно вырастить больше одного поколения морских ежей, а это делает практически невозможными генетические исследования. Генетики же (по меньшей мере те из них, кто работает с многоклеточными эукариотами) предпочитают дрозофилу. Короткий жизненный цикл, легкость разведения и наличие политенных хромосом у личинки мухи (позволяющих изучать локализацию генов) делают это животное в высшей степени подходящим для генетического анализа. Однако эмбриогенез дрозофилы очень сложен и его трудно изучать. Исследовательской группе. возглавляемой Сиднеем Бреннером (Brenner, 1974), удалось найти организм, у которого можно идентифицировать каждый ген, участвующий в развитии, и в то же время проследить судьбу клеток, происходящих от каждой единичной клетки. Это мелкая (1 мм), свободно живущая почвенная нематода Caenorhabditis elegans (рис. 7.15). Продолжительность эмбриогенеза у нее невелика (около 16 ч). все развитие может завершиться в чашке Петри, число образующихся типов клеток также невелико. Этот червь является гермафродитом – каждая особь содержит и яйца, и спермии. Размножение происходит путем либо перекрестного оплодотворения, либо самооплодотворения. Тело гермафродитного С. elegans содержит точно 959 соматических клеток, происхождение которых может быть полностью картировано с помощью наблюдений через прозрачную кутикулу (рис. 7.16: Sulston. Horvitz. 1977; Kimble, Hirsh. 1979). Кроме того, в отличие от позвоночных клеточные линии С. elegansпочти не меняются от
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.
ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОСРЕДСТВОМ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИКАЦИИ 21
|
Рис. 7.I6. Полная карта клеточных линий для С. elegans. Каждая вертикальная линия представляет собой одну клетку, каждая горизонтальная одно клеточное деление. (Из Sulston et al., 1983.)
|
одной особи к другой. В их развитии мало места для случайности (Sulston et al.. 1983). (Это является следствием пространственной упорядоченности цитоплазматической сегрегации.) С. elegans также имеет небольшое для многоклеточного организма число генов около 3000, что примерно в 35 раз меньше, чем у млекопитающих. Локализация цитоплазматических веществ у этого вида была продемонстрирована в убедительных и изящных опытах. Одним из таких веществ являются гранулы первичных половых клеток и их потомков (Р-гранулы), которые вскоре после оплодотворения перераспределяются в зиготе и локализуются исключительно в тех клетках, которые спо-
Рис. 7.17. Карта клеточных линий для С. elegans в сокращенном виде. Главное внимание уделено линии предшественников половых клеток (Р0 - Р4), которые получают Р-гранулы. Числа, указанные в скобках, относятся к тем клеткам, которые имеются у только что вылупившейся личинки. Некоторые из этих клеток продолжают делиться. и таким образом формируются 959 соматических клеток взрослого червя. (По Strome. Wood. 1982; с любезного разрешения W. Wood.)
|
|
|
|
|
Скачать 19.05 Mb.