Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Глава 8. Прогрессивная детерминацияТом теперь – великий муж науки... и знает обо всем, кроме того, почему из куриного яйца не вылупляется крокодил. ЧАРЛЗ КИНГСЛИ (1863) Мы стоим на ногах и ходим с помощью ног, но если бы эти части нашего тела развивались в другой области зародыша, то они не без успеха могли бы быть использованы нами для того, чтобы мыслить ГАНС ШПЕМАН (1943) ВведениеИз предыдущей главы мы узнали, что детерминацию обусловливает распределение специфических цитоплазматических веществ между бластомерами в период дробления. Мы узнали также, что действием цитоплазматических детерминантов невозможно объяснить все детерминационные события в эмбриогенезе. В некоторых случаях для формирования определенного типа ткани необходимо взаимодействие между двумя бластомерами. Из этой главы мы узнаем о том, что способ детерминации посредством взаимодействий между частями зародыша имеет чрезвычайно важное значение, особенно для развития вторичноротых. таких, как морские ежи и позвоночные. Открытие этого типа детерминации уходит своими корнями в недостатки мозаичных теорий развития, сформулированных в Германии в конце прошлого столетия. Август Вейсман: теория зародышевой плазмыВ 1883 г. Август Вейсман начал разрабатывать теорию, которая должна была интегрировать такие различные биологические явления, как наследственность, развитие, регенерация, половое размножение и эволюция путем естественного отбора. Вейсман был блестящим химиком и врачом, обратившим свое внимание на проблемы развития и метаморфоза. В 1863 г.. когда тяжелая болезнь глаз лишила его возможности пользоваться микроскопом, он стал задумываться над тем. каким образом из половых клеток возникают дифференцированные потомки. В поисках ответа на этот вопрос Вейсман освободился от прямых объяснений дарвиновского типа (т.е. от использования эмбриологии как аргумента для обоснования эволюционной родословной) и поставил эмбриологию на путь физиологических исследований, отдававших предпочтение экспериментальному вмешательству в развитие перед описательными наблюдениями. Цитологические исследования семидесятых годов прошлого века дали Вейсману новую важную информацию, касающуюся полового размножения. Герман Фоль и Ричард Гертвиг независимо друг от друга наблюдали соединение яйца и спермия и их пронуклеусов. Такие исследователи, как ван Бенеден и Штрасбургер. показали, что каждое соматическое ядро содержит определенное число хромосом, зависящее от вида животного, а также что это число уменьшается вдвое в процессе созревания половых клеток и снова восстанавливается во время оплодотворения. Используя эти ограниченные данные, Вейсман предложил механическую модель клеточной дифференцировки – теорию зародышевой плазмы. Суть этой теории сводилась к следующему. Во-первых, хромосомы яйца и спермия количественно и качественно на равных основаниях участвуют в образовании нового организма. Во-вторых, хро- Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.40________________ ГЛАВА 8_______________________________________________________________________________
мосомы несут наследственные потенции этого нового организма и являются основой преемственности между поколениями. (Эмбриологи думали об этом еще за 15 лет до того, как вновь были открыты работы Менделя. Вейсман [Weismann. 1892, 1893] также выдвинул гипотезу, что эти ядерные детерминанты наследственности функционируют путем выработки веществ, которые становятся активными в цитоплазме!) Однако не все детерминанты хромосом попадают в каждую клетку зародыша, поскольку хромосомы делятся не поровну, а так, что в разные клетки попадают различные ядерные детерминанты. Вейсман. в прошлом военный врач, уподоблял эти детерминанты армейским бригадам. Если оплодотворенное яйцо должно нести полный набор детерминантов, то определенные клетки будут сохранять «образующие кровь» бригады, а другие клетки - «образующие мышцы» детерминанты. Только в ядрах тех клеток, которые предназначены стать гаметами (половыми клетками), будут оставаться все типы детерминантов. Ядра всех других клеток содержат только часть первоначальных типов детерминантов. Таким образом, гипотеза Вейсмана предполагала непрерывность половой (зародышевой) плазмы и разнообразие соматических линий. Дифференцировка была обусловлена «сегрегацией ядерных детерминантов» в разных типах клеток и завершалась «архитектурой зародышевой плазмы», т.е. ядром половой клетки. Хромосомы, кажущиеся одинаковыми во всех клетках, должны были быть неравными во своим качествам. Линия половых клеток была полностью независимой от соматических клеток. Следовательно, признаки, приобретенные соматическими клетками, не могли наследоваться. Вейсман пытался экспериментально подтвердить эту модель, отрезая хвосты у новорожденных мышей на протяжении 19 поколений и в каждом новом поколении вновь получая мышей с хвостами. Эти данные были использованы им как аргумент в пользу того, что линия половых клеток изолирована от «нападения» (воздействия на нее) соматической ткани1. Вейсмановская теория зародышевой плазмы в графической форме изображена на рис. 8.1. Он показывает непрерывность и бессмертие линии половых клеток в противоположность временному существованию взрослого организма; показывает, как отметил физиолог Майкл Фостер, что «тело животного есть по сути лишь носитель яйца». Вильсон (Wilson, 1896). подчеркивавший, что его замечательный учебник «Клетка в развитии и наследственности» выросла из гипотезы Вейсмана. говорил об историческом значении вейсмановской схемы: «Смерть индивидуума не означает прекращении непрерывности серии делений клеток, благодаря которой продолжается жизнь расы. Индивидуум умирает, это верно, но половые клетки продолжают жить, как бы неся в себе традиции расы, от которой они произошли, и передавая их своим потомкам». Вильгельм Ру: мозаичное развитиеВейсман интуитивно чувствовал, что хромосомы являются носителями наследственности. Однако более важным было то, что он предложил гипотезу, которую можно было проверить очень быстро. Он считал, что первое деление дробления, разделяющее зародыш на будущие правую и левую половины, разделяет также «правые» и «левые» детерминанты 1 К этому времени основной альтернативой была гипотеза пангенеза. Согласно этой гипотезе, которую сам Дарвин считал временной, каждая соматическая клетка содержит частички (пангены), которые мигрируют обратно в половые клетки, снабжая их признаками этой клетки, чтобы передать их потомству. По этой теории Вейсман должен был получить мышей с короткими хвостами. Наиболее убедительным доказательством теории пангенеза было сообщение физиолога Броун-Сскара и Уэстфала о том. что экспериментально вызванная эпилепсия у морских свинок может передаваться следующему поколению. Другие анекдотические «доказательства» наследования приобретенных признаков изобиловали ошибками (Thomson. 1907). Опыты Вейсмана с калечением мышей были подтверждены Босом (15 поколений). Копе (11 поколений) и Мантеццой и Розенталем (11 поколений). Недавно Томас Джакс, комментируя эти результаты, процитировал слова, которые произносит Гамлет: «Есть, стало быть, на свете божество, / Устраивающее наши судьбы/ По-своему.» (В Шекспир. Трагедии. Перев. с англ. Б. Пастернака. М.: РИПОЛ, 1993). Во всяком случае, теория пангенеза была сильно подорвана. Вейсман писал, что дарвиновская гипотеза – это «один из тех непрямых путей, которыми вынуждена идти наука, чтобы достичь истины». |
