Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.__________________ ПРОГРЕССИВНАЯ ДЕТЕРМИНАЦИЯ__________________________________________________ 43
цитоплазматическое клеточное тело, это позволяет ей реагировать только на специфические воздействия... Когда в какой-либо клетке активируется ядерный материал, цитоплазма этой клетки, которая влияла на ядро, сама в свою очередь оказывается под влиянием ядра и изменяется; таким образом, устанавливается основа для нового элементарного процесса, который является не только результатом, но также и причиной изменений». Эта удивительно современная концепция ядерноплазменного взаимодействия и равноценности ядер оказалась не по силам Дришу. Рассматривать зародыш как физическую машину было уже невозможно, ведь зародыш можно было разделить на части, каждая из которых была способна воссоздать целый организм. Другими словами. Дриш пришел к убеждению, что развитие не может быть объяснено физическими силами. И чтобы объяснить, каким образом происходит развитие, он был вынужден призвать на помощь жизненную силу – энтелехию («внутреннюю силу, направляющую к цели»). В сущности, зародыш должен быть наполненным внутренним духом и мудростью, чтобы осуществить свои цели, несмотря на препятствия, которые ставят на его пути эмбриологи. Неспособный объяснить свои результаты с позиций физики его времени. Дриш отказался от изучения физиологии развития, стал профессором философии и продолжал провозглашать витализм вплоть до своей смерти в 1941 г. Различия в опытах Ру и Дриша суммированы в табл. 8.1. Различия между опытами по нанесению дефектов и изоляции, а также важность взаимодействий, обеспечиваемых разрушенными бластомерами. были выяснены в опытах Мак-Клендона (McClendon. 1910), показавших, что изолированные бластомеры лягушки ведут себя точно так же. как изолированные бластомеры морского ежа. Следовательно, мозаичное развитие бластомеров лягушки в исследованиях Ру было артефактом, полученным в опытах с нанесением дефекта. Что-то в мертвом бластомере или на нем все еще информировало живые клетки о его существовании. Мы видели также, что ранние бластомеры млекопитающих обладают регуляционным типом развития. Как уже обсуждалось в гл. 3. каждый изолированный бластомер внутренней клеточной массы у мыши способен генерировать целую фертильную мышь. Такие факты, как слияние двух и более ранних зародышей мыши в один нормальный зародыш (см. рис. 3.3) или рождение идентичных близнецов, также свидетельствуют о том. что ранние бластомеры млекопитающих способны к регуляции. Поэтому, хотя Вейсман и Ру были пионерами исследований в области физиологии развития, их предположение о том, что причиной дифференцировки является сегрегация ядерных детерминантов, вскоре было опровергнуто. Свен Гёрстадиус: потенции и градиенты в ооцитеНо и Дриш оказался прав не на 100%. Как мы видели в предыдущей главе, существует много животных, развитие которых представляет собой главным образом мозаику самодифференцирующихся частей. Более важно, однако, что даже зародыши морского ежа не представляют собой коллекцию полностью эквипотенциальных клеток. Шведский биолог Свен Гёрстадиус в серии опытов, проведенных с 1928 по 1935 г.. отделял тонкими стеклянными иглами разные слои ранних зародышей морского ежа и наблюдал их последующее развитие (Hörstadius, 1928, 1939). Если он разделял 8-клеточный зародыш пополам по меридиану, проходящему через анимальный и вегетативный полюсы, то из обеих половин развивались личинки плутеусы, как и предсказывал Дриш. Но если зародыши на той же стадии разделяли пополам по экватору (т.е. на анимальную и вегетативную половины), то ни одна из частей не развивалась в нормальную личинку (рис. 8.5). Анимальная половина превращалась в полый шар, образованный реснитчатыми | |||||||||||||||||||||||||