Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.__________________ ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСКРИПЦИИ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ__________________________________ 113
тических клеток. В женских половых клетках неактивная Х-хромосома реактивируется незадолго до вхождения клеток в мейоз (Кratzer, Chapman, 1981; Gartler et al., 1980). Таким образом, в зрелых ооцитах обе Х-хромосомы оказываются активными. Это показано на рис. 11.6. Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа является димерным ферментом, поэтому каждая соматическая клетка содержит ферменты, построенные из двух А-субъединиц или из двух В-субъединиц. У гетерозиготной самки в одних клетках будет содержаться фермент, состоящий из двух А-субъединиц. тогда как в других - состоящий из двух В-субъединиц (в зависимости от того, какая Х-хромосома активна в конкретной клетке). Однако если в одной и той же клетке активны обе Х-хромосомы, то следует ожидать появления молекул этого фермента, состоящих из одной А-субьединицы и одной В-субъединицы. Именно это наблюдается в ооцитах (Gartler et al., 1973; Migeon, Jalalian, 1977). В них обнаруживается АВ-гетеродимер, что свидетельствует о транскрипционной активности в одной и той же клетке обеих Х-хромосом. Вторая группа исключений касается случайного характера инактивации Х-хромосом. Правило случайности справедливо, однако иногда наблюдается предпочтительная инактивация отцовской Х-хромосомы. В тканях трофобласта самки мыши (у человека наблюдается иная ситуация) экспрессия материнской Х-хромосомы доминирует в такой степени, что отцовская Х-хромосома практически не экспрессируется. У сумчатых отцовская Х-хромосома также предпочтительно инактивируется во всех тканях зародыша (Sharman, 1971; Cooper et al., 1971). Мы пока не знаем, почему так происходит, но выяснение этого вопроса может оказаться ключе- Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.114_______________ ГЛАВА 11 _____________________________________________________________________ Дополнительные сведения и гипотезы: Определение времени инактивации Х-хромосомыИнактивация одной из двух Х-хромосом млекопитающих в разных тканях происходит в разное время. В пределах зародыша эта инактивация происходит во всех клетках эпибласта до дифференцировки тканей (Nesbitl, 1974; Gartler, Riggs, 1983). Такая инактивация Х-хромосомы наблюдается также в клетках тератокарциномы. Как упоминалось в гл. 6, эти клетки напоминают ранние бластомеры внутренней клеточной массы тем, что являются тотипотентными и могут дифференцироваться в клетки других типов. В стволовых клетках тератокарциномы обе Х-хромосомы активны, но при дифференцировке этих клеток одна из Х-хромосом в каждой клетке становится поздно реплицирующейся и транскрипционно инертной (McBurney, Strutt, 1980). В отличие от этого во внезародышевых тканях инактивация Х-хромосомы может происходить неслучайным образом и в различное время. Впервые инактивацию Х-хромосомы наблюдали в трофической эктодерме мыши, где специфически инактивируется Х-хромосома, полученная от отца (Tagaki, 1974; West et al., 1977). Этот пример напоминает ситуацию у самок сумчатых, у которых отцовская Х-хромосома инактивируется во всем зародыше (Cooper et al., 1971; Samollow et al., 1987). У мыши последующая инактивация Х-хромосомы происходит в тканях гипобласта и затем, наконец, в эпибласте зародыша (Monk, Harper, 1979). На рис. 11.7 показан цикл инактивации Х-хромосомы у мыши. То, что инактивация Х-хромосомы происходит подобным образом в плаценте мыши, вовсе не означает, что аналогичным образом она происходит в плаценте всех других млекопитающих.1 В вор- 1 Оказался в заблуждении даже Леонардо да Винчи. На его известном рисунке человеческого плода изображена плацента теленка, а не человека. Как отметил один исследователь, (Renfrée, 1982), этот рисунок служит предостережением тем, кто склонен к некритичной экстраполяции данных от одного вида млекопитающих к другому.
|
