Гилберт С. Биология развития. Т.2.doc ,БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. 2 Пер с англ. М. Мир, 1994. 235 с
 Скачать 19.05 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.ИЗМЕНЕНИЕ ТРАНСКРИПЦИИ В ХОДЕ РАЗВИТИЯ________________________________________ 115 синках хориона человека некоторые клетки содержат две активные Х-хромосомы, а те Х-хромосомы, которые инактивированы, могут реактивироваться (Migeon et al., 1985, 1986). Кроме того, инактивация Х-хромосом в плаценте человека носит случайный характер: может быть выключена любая Х-хромосома – отцовская или материнская. В следующей главе мы обсудим молекулярный механизм поддержания транскрипционной инертности одной из двух Х-хромосом.  вым этапом на пути к пониманию механизма инактивации Х-хромосомы. В-третьих, инактивация Х-хромосомы может не распространяться на всю длину хромосомы. Почти все известные гены Х-хромосомы картированы на ее длинном плече. Однако у человека ген сульфатазы стероидов расположен на коротком плече Х-хромосомы. Оказалось, что этот локус не инактивируется (Mohandas et al., 1980). Таким образом, гетерохроматизация может не распространяться целиком на всю X-хромосому Четвертое исключение на самом деле подтверждает правило. Окраску волосяного покрова у самцов некоторых млекопитающих можно объяснить лишь в том случае, если у этих животных происходит инактивация Х-хромосомы. К числу таких примеров относятся мозаичные и черепаховые коты. Характерная пятнистая окраска наблюдается обычно у кошек, и это рассматривается как следствие описанных выше привил. Но в редких случаях пятнистая окраска обнаруживается также у котов. Как это может происходить? Оказалось, что такие коты имеют генотип XXY. Имеющаяся Y-хромосома обусловливает ихмужской пол (см. гл. 21), но, как и у кошек, одна Х-хромосома у этих котов инактивируется (Centerwall, Benirschke, 1973). Таким образом, в клетках этих котов содержатся тельца Барри, сохраняющиеся после случайной инактивации одной из Х-хромосом. Исходя из всего сказанного, становится очевидным, что один из механизмов регуляции генов на уровне транскрипции заключается в переводе большого числа генов в гетерохроматин и, следовательно, в транскрипционно инертное состояние. Амплифицированные геныАмплификация генов рибосомной РНКОдна из стратегий для транскрипции огромного количества определенной РНК заключается в образовании существенно большего количества копий данного гена. Этой стратегией пользуются лишь в редких случаях и главным образом для амплификации генов рибосомной РНК у насекомых и амфибий, а также генов хориона (оболочки яйца) у некоторых насекомых, например у дрозофилы. Во многих отношениях рибосому можно рассматривать как продукт дифференцированной клетки ооцита. Это особенно справедливо для амфибий, ооциты которых содержат приблизительно в 200 000 раз больше рибосом, чем обычные соматические клетки. Такое число рибосом для одной клетки феномен действительно впечатляющий. В самом деле, зиготы, в которых отсутствуют ядрышковые организаторы, осуществляющие синтез рибосомной РНК, продолжают развитие, используя запасенные рибосомы вплоть до стадии самостоятельно питающегося головастика (на этой стадии личинки все же погибают из-за отсутствия необходимых для роста рибосом). В ооцитах амфибий синтез рибосомной РНК происходит в течение продолжительной профазы первого деления мейоза, а именно на длящейся многие месяцы стадии диплотены после спаривания и репликации гомологичных хромосом. Наиболее изучены гены рибосомной РНК Xenopuslaevis. Эти гены изображены на рис. 11.8. За 5'-лидерной последовательностью расположена последовательность, кодирующая 18S-pPHK. Далее следуют транскрибируемый спейсер, ген для 5.8SрРНК, другой транскрибируемый спейсер и затем ген для 28S-pPHK. Внутри этих генов нет интронов, и весь этот набор транскрибируется в 40S-предшественник рРНК, который подвергается затем процессингу с образованием трех рРНК (5S-pPHK синтезируется на другом участке генома; гены 5S-pPHK представлены в геноме тысячами копий и не амплифицированы1). Механизм амплификации рибосомных геновВ диплоидной клетке лягушки имеются две гомологичные области генов больших рРНК. Каждая область содержит примерно 450 копий единиц 1 Повторяющиеся гены – этогены, которые всегда присутствуют в геноме в большом числе копий; этот признак наследуется. Гены 5S-pPHK, представленные тысячами копий на геном, составляют набор повторяющихся генов. Амплифицированные гены – это гены, присутствующие в количестве многих копий только в определенных клетках. Эта множественность не наследуется. Гены для 28S-, 18S- и 5,8S-pPHК – повторяющиеся (около 900 раз на 1 клетку) и амплифицированные (в ооците). |