Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с

• Название: Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
• Анкор: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Дата: 12.12.2017
• Размер: 10.9 Mb.
• Имя файла: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Тип: Документы; #11048
• страница: 33 из 113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Рис. 2.36. Перемещение цитоплазматических масс в яйце асцидии Styelapartita. А. До оплодотворения желтая кортикальная цитоплазма окружает серую цитоплазму, содержащую желток. Б В момент проникновения спермия желтая кортикальная цитоплазма и светлая цитоплазма из области, где произошло разрушение ядра ооцита, перетекают в вегетативное полушарие по направлению к спермию. В. Когда мужской пронуклеус мигрирует в анимальном направлении к женскому пронуклеусу, желтая цитоплазма и светлая цитоплазма перемещаются вместе с ним. Г. Окончательное положение светлой цитоплазмы и желтой цитоплазмы. Оно соответствует областям, в которых будут расположены клетки, дающие начало соответственно мезенхиме и мышцам. (По Duechar. 1975.)

Рис. 2.37. Фотографии, на которых прослеживается поворот субкортикальной цитоплазмы относительно кортикального слоя в яйце Xenopus. В яйцах сразу после оплодотворения маркировали субкортикальный слой, отпечатывая гексагональную решетку. Для этого использовали краситель нильский голубой, который окрашивает липиды желточных пластинок. Кортикальный слой иммобилизировали, заключая яйца в желатину. Первоначальное положение светлых пятен отмечали на поверхности яйца (кружки на рис. А). В течение первого клеточного цикла светлые пятна смещались относительно наружного иммобилизованного слоя приблизительно на 30о (рис, Б. В). Отмечены место проникновения спермия (S) и положение будущей спинной поверхности зародыша (D). На рис. Г суммированы данные о перемещении цитоплазмы в вегетативной (нижней) области яйца. (Из Vincent et al., 1986; фотографии с любезного разрешения J.C. Gerhart.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 69

Рис. 2.38. Перемещение областей цитоплазмы, сопровождающее оплодотворение у лягушки Discoglossuspictus. Срезы яиц были приготовлены через разные сроки после оплодотворения. А. Схематическое изображение среза яйца через 15 мин после оплодотворения. Б. Яйцо через 135 мин после оплодотворения. (Первое деление дробления у этого вида начинается через 150 мин.) Наблюдается смещение кортикальной цитоплазмы относительно внутренней цитоплазмы; положение компонентов последней также изменилось. (По Klag. Ubbels. 1975.)

торой узародышей амфибий инициируется гаструляция.

У других бесхвостых амфибий, например у Xenopus, у которых серый серп неразличим, поворот кортикального слоя относительно внутренней, субкортикальной цитоплазмы тоже происходит. Это было продемонстрировано следующим образом (Vincet et al., 1986): гексагональную решетку красителя (нильского голубого) отпечатывали на субкортикальной цитоплазме, тогда как на поверхности наносили пятна другим красителем (лектином, связанным с флуоресцеином). Яйцо иммобилизировали, заключая его в желатину. Светлые пятна в решетке нильского голубого смещались на 30^о относительно флуоресцирующих пятен лектина (рис. 2.37). В случае интактных, неиммобилизованных яиц смещается, вероятно, поверхностный слой, тогда как субкортикальная цитоплазма, которая загружена желточными пластинками, не меняет своего положения, удерживаемая силой тяжести.

Эти цитоплазматические перемещения играют решающую роль для дальнейшего развития зародыша. Как мы увидим в гл. 4 и 8, перемешивание цитоплазматических масс, которое происходит при таких перемещениях, инициирует цепь реакций, определяющих положение дорсовентральной (спинно-брюшной) оси зародыша лягушки. Первоначальная организация цитоплазмы яйца претерпевает глубокие изменения, особенно в будущей спинной области зародыша (которая у отдельных видов отличима по присутствию серого серпа), причем часть вегетативного материала яйца увлекается к анимальному полюсу (Klag, Ubbels, 1975; Gerhart et al.. 1983; рис. 2.38). Имеется определенная зависимость между распределением компонентов цитоплазмы и тем, как протекает дробление — процесс, отделяющий оплодотворение от эмбриогенеза. У асцидий первое деление дробления разделяет яйцо на две зеркальные половины. Начиная с этой стадии, каждому делению по одну сторону от первой борозды соответствует деление по другую ее сторону, являющееся его «зеркальным отражением». Положение первой борозды не случайно и обнаруживает некоторую зависимость от места проникновения спермия и последующего поворота цитоплазмы. Согласованность между плоскостью деления и перемещениями цитоплазмы, вероятно, опосредована микротрубочками спермальной звезды. Когда яйца амфибий инкубируют в присутствии веществ, препятствующих сборке микротрубочек, например колхицина, звезды не образуются и перемещения цитоплазматических масс не происходит. Таким образом, центриоли спермия не только участвуют в создании митотического аппарата, но и способствуют реорганизации цитоплазмы зиготы (Manes et al.. 1978; Gerhart et al.. 1981; Elinson. 1985). Перераспределение цитоплазматических масс произошло, пронуклеусы встретились, ДНК реплицируется, новые белки транслируются. Достигнута стадия, с которой может начинаться развитие многоклеточного организма.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Afzelius В. А. (1976). A human syndrome caused by immotile cilia. Science 193. 317-319.

Amos L.A.. Klug A. (1974). Arrangement of subunits in flagellar microtubules. J Cell Sci. 14. 523-549

Ancel P.. Vintenberger P. (1948). Recherches sur le determinisme de la symmetric bilatérale dans l'oeuf des amphibiens. Bull. Biol. Fr Belg. [Suppl.] 3l. 1-182.