Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.76 ГЛАВА 3 жают дальнейшее развитие. Яйца млекопитающих, которые также не содержат больших количеств желтка, прибегают к стратегии иного рода, а именно образуют плаценту. Как мы увидим ниже. у млекопитающих в начале дифференцировки зародыша происходит обособление клеток, которые будут участвовать в образовании плаценты. Этот орган будет снабжать зародыша пищей и кислородом на протяжении длительного периода внутриутробного развития. Другую крайность представляют яйца рыб, рептилий и птиц. Большую часть этих яиц занимает желток. Запасы желтка должны быть достаточными для того, чтобы обеспечить питание зародыша на протяжении длительного периода, так как они не имеют плаценты и в своем развитии могут не проходить личиночной стадии. Корреляция между большой концентрацией желтка и отсутствием личиночных форм обнаруживается у некоторых видов лягушек. У таких тропических лягушек, как. например, Liopelmaи Arthroleptella, отсутствует стадия головастика. Яйца этих лягушек снабжены огромным количеством желтка (Lutz, 1947) и не нуждаются в том, чтобы их откладывали в воду, поскольку стадия головастика выпала из их развития. Явление прямого развития у амфибий будет подробнее рассматривания в гл. 19. Однако желток — только один из факторов, оказывающих влияние на характер дробления. Существуют также унаследованные особенности клеточных делений, которые накладываются на влияние желтка. Это легко увидеть на примере изолецитальных яиц, содержащих очень мало желтка. При отсутствии большого количества желтка наблюдаются четыре основных типа дробления: радиальное голобластическое, спиральное голобластическое, билатеральное голобластическое и асинхронное голобластическое. Радиальное голобластическое дроблениеМорской огурец SynaptaНаиболее простой пример для описания процесса дробления это дробление радиального голобластического типа. Такой тип дробления присущ иглокожим и представителю бесчерепных ланцетнику. Борозды при этом типе дробления ориентированы параллельно и перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. На рис. 3.2 представлено дробление морского огурца Synapta digita. После соединения пронуклеусов ось первого митотического веретена ориентируется перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Следовательно, первая борозда дробления проходит непосредственно через анимальный и вегетативный полюсы и приводит к образованию двух дочерних клеток одинаковых размеров. Такое деление называют меридиональным, поскольку борозда проходит через два полюса подобно меридиану на глобусе. Митотические веретенa второго деления дробления располагаются под прямыми углами к первому веретену, но так же, как и это веретено, они ориентированы перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Борозды дробления появляются одновременно в обоих бластомерах и также проходят через два полюса. Таким образом, два первых деления дробления меридиональны
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 77 и перпендикулярны друг другу. Третье деление бывает экваториальным: митотические веретена в каждом бластомере располагаются параллельно анимально-вегетативной оси, и возникающие борозды отделяют полюсы один от другого, причем зародыш разделяется на восемь бластомеров равной величины. Каждый бластомер анимальной половины зародыша теперь располагается непосредственно над бластомером вегетативной половины. Четвертое деление бывает снова меридиональным и приводит к образованию двух ярусов по 8 клеток в каждом: пятое экваториальное деление дает начало четырем ярусам, в каждом из которых содержится по 8 клеток. Далее наблюдается чередование меридиональных и экваториальных делений, приводящих к образованию 64, 128 и 256 клеток. В результате возникает зародыш, у которого бластомеры располагаются горизонтальными рядами вдоль центральной полости. На обоих полюсах зародыша бластомеры сближаются, и возникает полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток. Такой полый шар называют бластулой, а его центральную полость - бластоцелем. Если провести разрез через зародыш Synaptaв плоскости любого меридиана на любой стадии дробления, то этот разрез разделит его на две зеркальные половины. Такой тип симметрии присущ шару или цилиндру и носит название радиальной симметрии. Соответственно мы говорим, что у Synaptaдробление радиальное голобластическое. Морские ежиДля морских ежей также характерно радиальное голобластическое дробление, но с некоторыми существенными модификациями. Первое и второе деления дробления очень сходны с такими же делениями у Synapta; оба они меридиональные и перпендикулярны друг другу. Третье деление также экваториальное и отделяет полюсы один от другого (рис. 3.3).
| ||||||
