Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.90 ГЛАВА 3
клеточной стадии располагаются рыхло, между ними остаются большие пространства. Однако после третьего деления поведение бластомеров резко изменяется. Они внезапно сближаются, площадь контакта между ними максимально увеличивается, и они образуют компактный клеточный шар (рис. .3.24). Эта тесная упаковка стабилизируется плотными контактами, которые образуются между клетками, расположенными на поверхности шара, и изолируют лежащие внутри клетки (рис. 3.25). Между клетками внутри шара возникают щелевые контакты, которые позволяют малым молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Клетки компактизированного зародыша делятся и образуют 16-клеточную морулу. Такая морула состоит из небольшого числа внутренних клеток, окруженных более многочисленными наружными клетками (Barlow et al.. 1972). Большая часть потомков наружных клеток становится клетками трофобласта (или трофэктодермы). Эта группа клеток не образует эмбриональных структур, а превращается в хорион, участвующий в образовании плаценты. Ткани плаценты обеспечивают получение плодом кислорода и питательных веществ от матери: секретируют гормоны, необходимые для того, чтобы материнская матка продолжала вынашивать плод: синтезируют регуляторы иммунного ответа, благодаря которым мать не отторгает зародыш, как это произошло бы с пересаженным органом. Однако клетки трофобласта неспособны образовать ни одной клетки самого
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 91
зародыша. Они необходимы для имплантации зародыша в стенку матки (рис. 3.26). Зародыш формируется потомками внутренних клеток 16-клеточного зародыша, к которым иногда добавляется клетка, отделившаяся от трофобласта при переходе к 32-клеточной стадии (Pederson et al.. 1986; Fleming. 1987). Эти клетки образуют внутреннюю клеточную массу (ВКМ), которая и дает начало зародышу. Клетки ВКМ отличаются от клеток трофобласта не только по своему виду, но и по спектру белков, которые они синтезируют на этой ранней стадии. К стадии 64 клеток внутренняя клеточная масса и клетки трофобласта превращаются в полностью сформированные клеточные слои, ни один из которых не поставляет клеток другой группе ( Dyce et al., 1987). Таким образом, возникновение различий между бластомерами трофобласта и внутренней клеточной массы является первым процессом дифференцировки в развитии млекопитающих. Первоначально морула не имеет внутренней полости. Однако в процессе так называемой кавитации клетки трофобласта секретируют в морулу жидкость, что приводит к образованию полости бластоцисты. Внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне стенки полого шара, образованного клетками трофобласта (рис 3.25 и 3.26). Эта структура называется бластоцистой, и ее образование является еще одной отличительной особенностью дробления млекопитающих.  Дополнительные сведения и гипотезы: Клеточная поверхность и механизм компактизацииКомпактизация создает условия, обеспечивающие первый шаг в процессе дифференцировки в развитии млекопитающих, а именно отделение трофобласта от внутренней клеточной массы. Как это происходит? Появляется все больше данных о том. что компактизация связана с явлениями, происходящими на клеточных поверхностях соседних бластомеров. Во-первых, до компактизации у каждого из восьми бластомеров наблюдаются далеко идущие изменения плазматической мембраны, известные под на- |
