Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.88 ГЛАВА 3
первого борозды не проходят через центр яйца. В результате этого деления возникают две крупные передние клетки (А и D) и две задние меньшего размера (В и С). На каждой стороне теперь имеются один крупный и один небольшой бластомер. При трех последующих делениях различия в размерах и форме бластомеров подчеркивают билатеральную симметрию зародышей. На 32-клеточной стадии формируется небольшой бластоцель, и начинается гаструляция. Как указывалось в предыдущей главе, у некоторых оболочников, как, например, у S. partita, в яйце имеются окрашенные области цитоплазмы. Эти окрашенные области распределены в соответствии с билатеральной симметрией зародыша по обе стороны от плоскости симметрии. При дроблении они распределяются между разными клетками. Существенно, что тип цитоплазмы, который получают клетки, предопределяет их окончательную судьбу. Kлетки, в которые попадает светлая цитоплазма, образуют эктодерму; те, которые получают желтую цитоплазму, дают начало мезодермальным клеткам; клетки с серо-голубыми включениями становятся энтодермой, а с материалом светло-серого серпа образуют нервную трубку и xорду. Чередующееся (rotational) голобластическое дроблениеНеудивительно, что труднее всею изучать дробление у млекопитающих. Яйца млекопитающих относятся к числу самых мелких в животном царстве, что делает затруднительной экспериментальную работу с ними. Диаметр зиготы человека, например, составляет всего лишь 100 мкм, и ее объем меньше одной тысячной объема яйца шпорцевой лягушки. Кроме того, по количеству зигот, которые могут быть получены от одной особи, млекопитающие несравнимы с морскими ежами или лягушками. Обычно у самки млекопитающего одновременно овулирует менее 10 яиц, так что получить достаточное количество материала для биохимических исследований весьма затруднительно. И последняя трудность заключается в том. что развитие млекопитающих происходит в организме матери, а не во внешней среде. Только недавно появилась возможность воспроизводить некоторые из условий, имеющихся в организме, и наблюдать за развитием зародыша in vitro. Преодоление всех этих трудностей для изучения дробления млекопитающих было оправданно, так как оказалось, что этот процесс резко отличается от того, как делится большинство эмбриональных кле- Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 89
ток. Ооцит млекопитающих, высвобождаясь из яичника, попадает в яйцевод (рис. 3.21). Оплодотворение происходит в ампуле яйцевода - его отделе, расположенном вблизи яичника. В это время мейоз завершается, и приблизительно через сутки начинается первое деление дробления. Деления дробления у млекопитающих относятся к числу самых медленных, встречающихся в животном царстве. Каждое из них продолжается от 12 до 24 ч. Тем временем реснички слизистой яйцевода продвигают зародыш по направлению к матке: первые деления происходят в время перемещения яйца по яйцеводу. Дробление у млекопитающих отличается от других типов дробления по многим признакам. Первая его особенность заключается в относительно медленном темпе делений. Второе важное отличие состоит в своеобразном расположении бластомеров относительно друг друга. Первое деление представляет собой нормальное меридиональное деление; однако при втором делении один из двух бластомеров делится меридионально, а второй — экваториально (рис. 3.22). Этот тип дробления был назван чередующимся (rotational) (Gulyas. 1975). Третьим важным отличием дробления у млекопитающих является выраженная асинхронность раннего дробления. Бластомеры у млекопитающих не делятся все одновременно, поэтому у зародышей не происходит равномерного нарастания числа бластомеров от 2-клеточной к 4- и 8-клеточным стадиям; зародыши часто содержат нечетное число клеток. КомпактизацияБыть может, самое важное отличие дробления у млекопитающих от всех других типов дробления заключается в явлении компактизации. Как видно из рис. 3.23, бластомеры млекопитающего на 8-
|
