Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.94 ГЛАВА 3 щихся зародышей удаляют прозрачную оболочку и зародышей приводят в контакт для их слияния и образования единой бластоцисты. Полученные бластоцисты имплантируют в матку самки-реципиента. Рождающиеся аллофенные мыши содержат клетки, которые произошли от обоих зародышей. Это хорошо видно в случаях, когда агрегированные бластомеры принадлежит мышам разных линий, отличающихся друг от друга по окраске шерсти. Когда агрегируют бластомеры белых и черных мышей, обычно развивается мышь с черными и белыми полосами (рис. 3.29, Б). Если бы зародыш развивался только из одной клетки бластоцисты, то такой результат не мог быть получен: потомки были бы либо белыми, либо черными. Если бы в образовании зародыша участвовали две клетки бластоцисты, то следовало бы ожидать, что аллофенный рисунок будет выражен только в половине случаев (1WW:2WB: 1BB). Если бы зародыш формировали три клетки, то вероятность появления аллофенного рисунка возросла бы до 75% (1WWW:3WWB:3WBB:1BBB); при наличии четырех таких клеток вероятность появления двухцветных мышей составила бы 87.5%. Согласно экспериментальным данным (Mint/. 1970), 73% химерных зародышей развивается в аллофенных мышей, что свидетельствует об участии трех бластомеров бластоцисты в образовании всего зародыша. Было также показано (Markert. Retters, 1978), что три 4-клеточных зародыша могут слиться и образовать общую компактную морулу (рис. 3.30 и цветной рисунок на внутренней стороне обложки). Из такой морулы может развиться мышь, покровы которой имеют участки, окрашенные в цвета трех разных линий. Таким образом, хотя и нет полной уверенности в том, что абсолютное число бластомеров, образующих зародыш, равно 3, очевидно, что оно не намного превышает эту величину и что большая часть клеток бластоцисты никогда не участвует в формировании взрослого организма. Освобождение от прозрачной оболочкиВ то время, когда зародыш перемещается по яйцеводу по направлению к матке, бластоциста увеличивается в объеме. В плазматических мембранах клеток трофэктодермы имеется натриевый насос (Na+/К+-АТФаза), который переносит ионы натрия в центральную полость. Такое накопление ионов натрия вызывает поступление в полость воды осмотическим путем, в результате чего размеры полости бластоцисты увеличиваются (Borland. 1977; Wiley. 1984). В период перемещения зародыша большое значение имеет тот факт, что прозрачная оболочка предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам яйцевода. Когда у человека такое прилипание происходит, наблюдается «трубная беременность». Это опасное явление, поскольку имплантация зародыша в яйцевод может вызвать угрожающее жизни кровотечение. Однако, когда зародыш достигает матки, он должен освободиться от прозрачной оболочки для того, чтобы прикрепиться к стенке матки. Бластоциста мыши освобождается от оболочки путем лизиса в ней небольшого отверстия, через которое она выдавливается при увеличении cвoего объема (рис. 3.31). Гистологические данные свидетельствуют о том, что одна из клеток трофобластической стенки (в части, не прилежащей к внутренней клеточной массе) образует вырост, который приходит в контакт с прозрачной оболочкой. На плазматической мембране этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза, стрипсин, которая лизи-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 95
рует отверстие в фибриллярном матриксе оболочки (Perona. Wassarman. 1986). Освободившись от оболочки, бластоциста может вступить в непосредственный контакт с маткой. Здесь трофобласт будет секретировать другую трипсиноподобную протеазу, активатор плазминогена. Полагают, что этот расщепляющий белок фермент необходим для разрушения ткани матки, чтобы бластоциста могла погрузиться в ее стенку (Strickland et al.. 1976).  Дополнительные сведения и гипотезы: БлизнецыБлизнецов человека разделяют на две основные группы: монозиготные (однояйцовые, идентичные) и дизиготные (двуяйцовые, неидентичные) близнецы. Дизиготные близнецы развиваются в результате двух независимых процессов оплодотворения, тогда как монозиготные происходят из одного зародыша, клетки которого каким-то образом разделились. Последнее означает, что изолированный бластомер млекопитающего способен образовать целый зародыш. Такое заключение было подтверждено опытом разрушения одного бластомера у 2-клеточного зародыша кролика (Seidel. 1952). Оставшийся бластомер был способен к формированию полноценного взрослого организма. Даже один бластомер 8-клеточного зародыша мыши может успешно развиться в полноценную взрослую особь (Kelly, 1977). Было также показано, что при инъекции клеток внутренней клеточной массы (но не трофобласта) в бла- | ||||||
