Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.96 ____________ ГЛАВА 3________________ стоцисту они способны принимать участие в образовании нового зародыша (Gardiner. Rossant. 1976). Таким образом, идентичные близнецы возникают путем разделения бластомеров на ранних стадиях или даже разделения ВКМ на две части в пределах одной бластоцисты. По-видимому, именно так оно и происходит при развитии примерно 0,25% детей. Около 33% идентичных близнецов имеют два полноценных независимых хориона, что указывает на разделение зародыша еще до образования ткани трофобласта на 5-е сутки беременности. У оставшихся 67% идентичных близнецов хорион общий; в этих случаях разделение ВКМ произошло, очевидно, после образования трофобласта (рис. 3.32. А). К 9 суткам зародыш человека завершает формирование другого внезародышевого образования - амниона. Из этой ткани образуется амниотический мешок (или водная оболочка), заполненный амниотической жидкостью, который окружает зародыш и защищает его от обезвоживания и последствий резких движений (гл. 4). Если бы разделение зародыша произошло между образованием хориона на пятые сутки и амниона на девятые. то зародыши должны были бы иметь один хорион и два амниона (рис. 3.32. Б). Так обстоит дело приблизительно у двух третей идентичных близнецов. Небольшой процент идентичных близнецов имеет общий хорион и общий амнион (рис. 3.32. В). Это означает, что разделение зародыша произошло после 9 сут беременности. Такие новорожденные рискуют оказаться сросшимися между собой («сиамские близнецы»). Способность образовать целый зародыш из клеток, которые в норме участвовали бы в образовании только его части, называется регуляцией. Подробнее это явление будет рассмотрено в гл. 8. Регуляцией является также способность двух и большего числа ранних зародышей образовать одну аллофенную мышь, а не двойню, тройню или многоголового урода. Имеются данные в пользу того, что аллофенная
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 97 регуляция может происходить и у человека (Chappelle el al., 1974; Mayr et al., 1979). Описаны индивидуумы, в организме которых имеются клетки двух разных генетических типов (XX и XY), каждый из которых обладает собственным набором генетических характеристик. Самое простое объяснение существования такого явления заключается в том, что эти индивидуумы возникли в результате слияния двух зародышей мужского и женского пола, которые развивались одновременно. Если такое объяснение правильно, то в этих случаях два близнеца, брат и сестра, слились для образования одной химерной особи.  Меробластические типы дробленияКак уже упоминалось в этой главе, количество желтка играет важную роль в дроблении яйца. Нигде это не выступает с большей очевидностью, чем при меробластических типах дробления. Здесь большое количество желтка препятствует разделению всей цитоплазмы яйца, за исключением небольшой ее части. При дискоидальном дроблении клеточные деления ограничены небольшим диском свободной от желтка цитоплазмы, располагающимся над желточной массой; при поверхностном дроблении яиц с желтком, расположенным в центре, деление возможно только в периферическом слое цитоплазмы. Дискоидальное дроблениеДискоидальное дробление характерно для рыб, птиц и рептилий. На рис. 3.33 представлено дробление яйца птицы. Большая часть объема яйца занята желтком, так что дробление происходит только в области бластодиска у анимального полюса яйца. Поскольку деления дробления не распространяются на богатую желтком цитоплазму, на ранних стадиях дробления клетки у своего основания не отделены друг от друга. В результате экваториальных делений образуется однослойная бластодерма, затем она преобразуется в трех- или четырехслойный клеточный пласт. Между бластодермой и желтком имеется пространство, называемое подзародышевой полостью. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле (area pellucida), соответствующее той его части, которая располагается над полостью, и темное поле (area ораса), состоящее из клеток, расположенных по краю бластодиска и прилежащих к желтку. К тому времени, когда курица откладывает яйцо, бластодерма содержит около 60 000 клеток. Некоторые из этих клеток выселяются в подзародышевую полость, где образуют второй слой (рис. 3.34). Таким образом, вскоре после откладки в яйце курицы имеются два слоя клеток: наружный эпибласт и лежащий под ним гипобласт. Между ними находится бластоцель. Богатые желтком яйца рыб дробятся сходным образом: клеточные деления у них происходят только в бластодиске, располагающемся в области анимального полюса. Микрофотографии дробящегося яйца рыбы, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа (рис. 3.35), прекрасно демонстрируют неполный характер дискоидального дробления. Поверхностное дроблениеЯйцам насекомых свойственно поверхностное дробление, при котором из-за большой массы центрально расположенного желтка дробление ограничено поверхностным слоем цитоплазмы. Одна из примечательных особенностей этого типа дробления
|
