Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
 Скачать 10.9 Mb.
|
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.64 _________ ГЛАВА 2
в увеличении потребления яйцом кислорода. Удивительно, что этот скачок в использовании кислорода происходит не в митохондриях и, возможно, мало связан (или совсем не связан) с образованием АТФ. Вероятнее всего, кислород используется для окисления различных компонентов яйца, в частности оболочки оплодотворения. Показано (Foerder et al., 1978). что эта оболочка, имеющая полужидкую консистенцию, затвердевает при окислении остатков тирозина, связанных с белками. Одновременно окисляются также разные липиды цитоплазмы (Perry. Epel. 1977). Другим кальций-зависимым эффектом является активация фермента НАД+-киназы, которая превращает HАД+ в НАДФ+ (Epel et al.. 1981). Это превращение может иметь важные последствия для метаболизма клетки: НАДФ+ (но не НАД+) используется в качестве кофермента при биосинтезе липидов. Таким образом, превращение НАД+ в НАДФ+ играет важную роль в создании многих новых компонентов плазматической мембраны, необходимых в процессе дробления. Поздние реакцииПовышения содержания свободных ионов кальция недостаточно для осуществления всех реакций оплодотворения. Оно сочетается с повышением внутриклеточного pH. Полагают, что сочетание этих двух условий (высокое содержание Са+ и низкий pH) приводит к осуществлению полного спектра явлений оплодотворения, включая белковый синтез и синтез ДНК (Winkler et al.. 1980: Whitaker, Steinhardt. 1982). Повышение внутриклеточного pH начинается в то время, когда наблюдается вторичное поступление ионов натрия в яйцо и обмен между ионами натрия из морской воды и ионами водорода из яйца в отношении 1:1. В яйце морского ежа обмени-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с._______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 65
вается около 75% ионов водорода. Утрата такого количества ионов водорода приводит к повышению pH с 6.8 до 7.2 и к глубоким изменениям физиологии яйца (Shen, Steinhurdt. 1978). Принято считать, что эти изменения обусловлены кальций-зависимой реакцией, однако было обнаружено, что многие из поздних реакций оплодотворения могут вызываться повышением внутриклеточного pH любым способом. Поздние реакции оплодотворения включают активацию синтеза ДНК и белкового синтеза. Резкое повышение белкового синтеза обычно происходит через несколько минут после проникновения спермия и не зависит от синтеза новых мРНК (рис. 2.33). При синтезе новых белков, вероятно, используются мРНК, уже содержащиеся в цитоплазме ооцита. (Более подробно этот вопрос обсуждается в гл. 14.) Подобное скачкообразное увеличение интенсивности белкового синтеза можно вызвать искусственно, помещая неоплодотворенные яйца в раствор, содержащий ионы аммония (Winkler et al., 1980). Эти ионы теряют протоны вне клетки и диффундируют через плазматическую мембрану в виде NH3; проникнув в клетку, они присоединяют протоны и превращаются в NH+4. Отражением происходящей при этом утраты свободных ионов водорода является повышение внутриклеточного pH (рис. 2.34). Таким образом, ионы аммония способны повысить pH цитоплазмы без участия в этом процессе обмена между ионами натрия и водорода При этом они активируют белковый синтез и синтез ДНК. Противоположное действие оказывают агенты, блокирующие повышение pH: одновременно они блокируют поздние события оплодотворения. Если яйца сразу после оплодотворения поместить в морскую воду с низким содержанием ионов натрия или если в морскую воду добавить амилорид (вещество, подавляющее транспорт ионов натрия в клетку), то белковый синтез не активируется, женский и мужской пронуклеусы не перемещаются, деления клетки не происходит (Dube et al.. 1985).  Дополнительные сведения и гипотезы: Биохимия активации яйцаУ морских ежей и позвоночных животных активацию яйца вызывает волна выхода ионов кальция из внутриклеточных депо, таких, как эндоплазматический ретикулум. У морского ежа Arbacia punctuluta повышение внутриклеточной концентрации свободных ионов кальция впервые обнаруживается через 20-30 с после прикрепления спермия к яйцу, одновременно с инициацией экзоцитоза кортикальных |
