|
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
____________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА________________________ 57
|
Рис. 2.25. Экзоцитоз кортикальных гранул. А. Схематический рисунок, иллюстрирующий последовательность событий при образовании оболочки оплодотворения и гиалинового слоя. При экзоцитозе кортикальных гранул из них высвобождаются пептиды, которые разрушают связи между желточной оболочкой и плазматической мембраной. Содержавшиеся в кортикальных гранулах мукополисахариды создают осмотический градиент, обусловливающий поступление воды в пространство между желточной оболочкой и плазматической мембраной. Другие ферменты, высвобождающиеся из кортикальных гранул, вызывают затвердевание оболочки оплодотворения и отделение прикрепившихся к ней спермиев. Б. В. Микрофотографии кортикального слоя неоплодотворенного яйца морского ежа, полученные с помощью просвечивающего (Е) и сканирующего (В) электронного микроскопа. Г. Д. Микрофотографии той же области яйца вскоре после оплодотворения, на которых видны отделение оболочки оплодотворения и места, в которых кортикальные гранулы сливались с плазматической мембраной яйца (стрелки на рис. Г). Микрофотографии получены с помощью просвечивающего (Г) и сканирующего (Д) электронного микроскопа. (А - по Austin. 1965; Б. В. Г и Д - из Chandler. Heuser. 1979; фотографии с любезного разрешения D.E. Chandler.)
|
матического ретикулума (Eisen, Reynolds. 1985). У Xenopusв период созревания яиц объем эндоплазматического ретикулума в кортикальном слое увеличивается в 10 раз; исчезает он из кортикального слоя за одну минуту после того, как волна экзоцитоза кортикальных гранул пройдет через данную область. Эндоплазматический ретикулум кортекса, накапливающий кальций, сравнивают (Jaffe, 1983) с саркоплазматическим ретикулумом скелетных и сердечной мышц. Возникнув, процесс высвобождения кальция распространяется самопроизвольно. Свободный кальций способен вызвать выход связанного каль-
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
58________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________
|
Рис. 2.26. Распространение волны свободных ионов кальция в яйце рыбы медаки. Яйцо, в которое инъецировали экворин, было ориентировано таким образом, что микропиле (место проникновения спермия) оказалось обращенным влево. Фотографии, полученные через 10-секундные интервалы, демонстрируют выход кальция из внутриклеточных депо в последовательно расположенных областях яйца. На последнем кадре представлено положение фронтов 11 волн. (Из Gilkey et al.. 1978; фотографии с любезного разрешения L.F. Jaffe.)
|
|
Рис. 2.27. Эндоплазматический ретикулум. окружающий кортикальную гранулу в яйце Arbacia. Эндоплазматический ретикулум был окрашен осмием-йодидом цинка, чтобы его можно было визуализировать с помощью просвечивающего электронного микроскопа. (Из Luttmer, Longo, 1985; фотография с любезного разрешения S. Luttmer.)
|
ция из мест, где он аккумулировался, создавая при этом волну высвобождения ионов кальция и экзоцитоз кортикальных гранул.
В природе существуют разные варианты стратегии защиты от полиспермии. У млекопитающих частота полиспермии бывает минимальной благодаря малому числу спермиев, достигающих места, где происходит оплодотворение (Brader). Austin. 1954). У хомячка плазматическая мембрана яйца способна сливаться со спермием даже на 4-клеточной стадии (Usui. Yanagimachi. 1976). Блок полиспермии у хомячков и мышей достигается, по-видимому, отделением рецепторов спермиев, находящихся на прозрачной оболочке (Miyazaki. Igusa. 198); Jaffe et al.. 1983). У кроликов же блок полиспермии осуществляется исключительно на уровне плазматической мембраны, и нет сомнений, что этот блок весьма эффективен. Наконец, у некоторых животных имеются механизмы защиты от полиспермии, о которых мы знаем очень мало. Так. в случае богатых желтком яиц некоторых птиц, рептилий и хвостатых ам-
|
|
|
Скачать 10.9 Mb.