Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с

• Название: Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
• Анкор: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Дата: 12.12.2017
• Размер: 10.9 Mb.
• Имя файла: Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
• Тип: Документы; #11048
• страница: 28 из 113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 59

фибий в цитоплазму проникает по нескольку спермиев. Все спермии, за исключением одного, разрушаются после того, как женский пронуклеус сольется с одним мужским пронуклеусом (Elinson, 1986); факторы, вызывающие их разрушение, неизвестны. Каков бы ни был механизм элиминации сверхчисленных спермиев у этих животных, благодаря ему только одно гаплоидное сперматическое ядро получает возможность слиться с гаплоидным ядром яйца.

Слияние генетического материала

У морских ежей головка спермия проникает в яйцо перпендикулярно его поверхности. После слияния плазматических мембран спермия и яйца сперматическое ядро и центриоль отделяются от митохондрий и жгутика. Митохондрии и жгутик спермия разрушаются в цитоплазме яйца, и поэтому в дальнейшем их не удается обнаружить у развивающихся и взрослых организмов (Dawid, Blackler. 1972: Giles et al., 1980). Таким образом, митохондрии передаются зародышу только матерью.

Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения им пузыревидной формы называют женским пронуклеусом. Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус. Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия. Белки, благодаря которым хроматин спермия сохраняет конденсированное неактивное состояние, заменяются на белки сходного типа яйцевого происхождения. Эта замена приводит к деконденсации хроматина спермия (Green. Poccia. 1985). Хроматиновая масса удерживает остатки исходной оболочки сперматического ядра на своей поверхности. Вскоре по периферии этой массы выстраиваются новые мембранные пузырьки, которые соединяются с участками прежней оболочки и образуют новую оболочку мужского пронуклеуса.

После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180, так что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия, удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу (Hamaguchi, Hiramoto. 1980: Bestor, Schatten. 1981). У морского ежа в результате слияния пронуклеусов возникает диплоидное ядро зиготы (рис. 2.28). Синтез ДНК инициируется либо на стадии пронуклеусов (в период их миграции), либо после образования ядра зиготы.

У млекопитающих процесс сближения пронуклеусов (рис. 2.29; 2.30) продолжается около 12 ч в отличие от морского ежа, у которого он длится 1 ч. Головка спермия у млекопитающих проникает не перпендикулярно поверхности яйца, а почти по касательной к ней, сливаясь при этом с многочисленными микроворсинками. При деконденсации хроматина сперматического ядра его оболочка также разрушается и затем воссоз-

Рис. 2.28. Преобразования в ядре при оплодотворении у морского ежа. А. Миграция женского и мужского пронуклеусов в яйце Clypeasterjaponicus. Мужской пронуклеус окружен микротрубочками спермальной звезды. Стрелки в нижней части рисунка указывают, в какое время производилось фотографирование. Б. Слияние пронуклеусов в яйце морского ежа. (А - из Hamaguchi. Hiramoto. 1980; фотография с любезного разрешения авторов, В - фотография с любезного разрешения F. J. Longo.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

60 ГЛАВА 2

Рис. 2.29. Схема процесса оплодотворения у хомячка. А. Спермий прикрепляется к прозрачной оболочке. Б. Лизируя материал прозрачной оболочки, спермий прокладывает себе дорогу в перивителлиновое пространство между оболочкой и яйцом. После прикрепления спермия к яйцу (В) его головка ложится вдоль плазматической мембраны (Г). Прочное прикрепление спермия к яйцу и взмахи его хвоста вызывают вращение яйца (Д), причем спермий целиком проникает в перивителлиновое пространство (Е). Плазматические мембраны спермия и яйца сливаются (Ж), и головка спермия деконденсируется (7). После того как оба пронуклеуса набухнут и встретятся в центре яйца (И. К). их мембраны дезинтегрируются и начинается первое деление дробления (Л, М) (По Yanagimachi. I98I.)

дастся заново путем слияния мембранных пузырьков. Деконденсацию хроматина можно вызвать искусственно путем обработки ядер спермиев кролика веществами, разрушающими дисулъфидные мостики, поэтому не исключено, что ооцит содержит некое вещество, которое также разрушает эти связи (Calvin, Bedford, 1971; Kvist et al., 1980).

Пока ядро ооцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые, как у большинства животных, располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом, у млекопитающих истинно диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.