|
Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 61
|
Рис. 2.30. Оплодотворение у хомячка. А. Спермий в яйценосном бугорке (видны выросты фолликулярных клеток). Б.Прикрепление головки спермия к прозрачной оболочке. В. Проникновение спермия в яйцо и набухание мужского пронуклеуса. В яйце можно видеть хвост спермия. Г. Установление контакта между мужским и женским пронуклеусами. Д. Двухклеточная стадия: видны две клетки одинакового размера с четко очерченными ядрами. В перивителлиновом пространстве находятся разрушающиеся полярные тельца. (A - из Yudin el al.. 1988; Биз Cherr et al.. 1986; В— Д— из Bavister, 1980; фотографии с любезного разрешения D. Katz, G. Cherr и B.D. Bavister.)
|
Дополнительные сведения и гипотезы:
Неравнозначность пронуклеусов у млекопитающих
Мужской и женский пронуклеусы у млекопитающих можно считать генетически эквивалентными, однако результаты проведенных исследований свидетельствуют о том, что между этими пронуклеусами имеются функциональные различия. У женщин иногда развивается опухоль матки, называемая хорионаденомой. В этом образовании плод отсутствует, но имеется гипертрофированная ткань плаценты. Показано, что большинство таких опухолей возникает при оплодотворении гаплоидным спермием безъядерной яйцеклетки. После проникновения спермия в цитоплазму число его хромосом удваивается, благодаря чему восстанавливается диплоидность. Таким образом, в этом случае весь геном оплодотворенного яйца берет начало от спермия (Jacobs et al., 1980; Ohama et al., 1981). Здесь мы встречаемся с ситуацией, при которой клетки выживают, делятся и имеют нормальное число хромосом, но развитие идет аномально.
О неравнозначности пронуклеусов у млекопитающих свидетельствуют также попытки инициировать
Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.
62________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________
развитие яиц без оплодотворения спермием. Способность яйца развиваться без оплодотворения называется партеногенезом (от греч. parthénos— девственница и genesis возникновение). Яйца многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных способны к нормальному развитию, если их активировать искусственно. В этих случаях участие спермия в развитии представляется необязательным. Однако у млекопитающих партеногенеза не наблюдается. Если при мейозе у мыши подавить отделение полярного тельца, то возникнут диплоидные яйца, в которых весь наследственный материал берет начало от матери. Такие клетки делятся и образуют зародышей с хордой, мышцами, скелетом и разными органами, включая бьющееся сердце. Но развитие продолжается недолго, и на 10—11 сут (середина беременности у мыши) между нормальными и партеногенетическими зародышами обнаруживаются глубокие различия (рис. 2.31). Партеногенетические зародыши утрачивают правильную организацию и дегенерируют (Surani et al., 1986). Следовательно, развитие мыши не может осуществляться под контролем только хромосом яйца.
|
Рис. 2.31. Зародыши мыши на 11-й день беременности: А - контрольный. Б партеногенетический (с двумя женскими пронуклеусами). Зародыши развивались в одной и той же самке. Помимо того, что партеногенетические зародыши имеют меньшие размеры и у них выявляются признаки дегенерации, размеры их плацент также значительно меньше. (Из Surani. Barton. 1983; фотографии с любезного разрешения авторов.)
|
Гипотеза о разных свойствах мужского и женского пронуклеусов находит поддержку также в опытах пересадки пронуклеусов (Surani, Barton, 1983; McGrath, SoIter, 1984). Мужской или женский пронуклеусы могут быть извлечены из яйца мыши вскоре после оплодотворения и пересажены в другие только что оплодотворенные яйца. (Эти пронуклеусы можно отличить один от другого, поскольку женский пронуклеус всегда расположен под полярными тельцами.) Таким образом можно получить зиготы с двумя мужскими или двумя женскими пронуклеусами. Эти зиготы дробятся, но развитие зародышей и первого, и второго типа не идет до конца, тогда как некоторые контрольные яйца после операции пересадки пронуклеуса (содержащие один мужской и один женский пронуклеусы из разных зигот) развиваются нормально (табл. 2.1). Более того, развитие мышиных зародышей с двумя женскими или двумя мужскими пронуклеусами прекращается в то же время, что и развитие партеногенетических мышиных зародышей Таким образом, хотя у многих животных оба пронуклеуса эквивалентны, у млекопитающих между ними имеются важные функциональные различия. Эти различия могут быть обусловлены разными модификациями, претерпеваемыми ДНК в ядрах спермия и яйца (гл. 12). Для завершения развития зародыша млекопитающего необходимы оба пронуклеуса, материнский и отцовский.
Таблица 2.1. Опыты по пересадке пронуклеусов1
|
|
|
|
|
Скачать 10.9 Mb.