Главная страница

Гилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР. Библиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с


Скачать 10.9 Mb.
НазваниеБиблиография Гилберт С. Биология развития в 3х т. Т. I Пер с англ. М. Мир, 1993. 228 с
АнкорГилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
Дата12.12.2017
Размер10.9 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаГилберт С. Биология развития. Т.1.doc , БИР.doc
ТипДокументы
#11048
страница30 из 113
1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   113

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.


________________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА_____________________________ 63

Активация метаболизма яйца


До сих пор мы обсуждали механизмы, с помощью которых спермии и яйцо узнают друг друга, сливаются и благодаря которым происходит слияние их гаплоидных ядер. Но для того чтобы оплодотворение привело к развитию яйца, должны произойти изменения в его цитоплазме 1.

Зрелое яйцо морского ежа представляет собой метаболически инертную клетку, которую активирует проникающий в нее спермий. Эта активация является, однако, только стимулом, запускающим запрограммированную цепь метаболических событий. Реакции яйца на воздействие спермия можно подразделить на «ранние», которые осуществляются в течение нескольких секунд после соединения гамет, и «поздние», происходящие спустя несколько минут после этого соединения (табл. 2.2).
Ранние реакции

Как мы видели, контакт между спермием и яйцом запускает два основных механизма блокирования полиспермии: быстрый блок, инициируемый поступлением в клетку натрия, и медленный блок, инициируемый повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция. Активация яиц, по-видимому, всегда обусловлена повышением концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме. У первичноротых, например у улиток и червей, кальций обычно поступает в яйцо из внешней среды. У вторичноротых, например у рыб, лягушек и морских ежей, активация осуществляется в результате выхода ионов кальция из внутриклеточных депо, причем возникает волна высвобождения ионов кальция, распространяющаяся по поверхности яйца (Jaffe, 1983).

Результаты ряда опытов свидетельствуют о том. что этот выход ионов кальция играет важную роль в активации развития зародыша. Если в яйца инъецировать хелирующее кальций вещество ЭГТА,— то в них не происходит увеличения концентрации свободных ионов кальция и не наблюдается активации метаболизма. Напротив, яйца можно активировать искусственно, в отсутствие спермиев,

Таблица 2.2. События, происходящие в процессе оплодотворения яйца морского ежа 1

Событие

Примерное время после оплодотворения 2

Прикрепление спермия к яйцу

0 с

Подъем потенциала оплодотворе-




ния (быстрое блокирование по-




лиспермии)

менее 3 с

Слияние мембран спермия и яйца

менее 30 с

Выявляемое увеличение концен-




трации ионов кальция

30 с

Эндоцитоз кортикальных пузырь-




ков (медленное блокирование




полиспермии)

30—60 с

Активация НАД-киназы

начинается через




1 мин

Увеличение концентрации НАД-Н

начинается через

и НАДФН

1 мин

Увеличение потребления О2

начинается через




1 мин

Проникновение спермия

1 2 мин

Выделение кислоты

1 — 5 мин

Увеличение pH (остается высоким)

1 5 мин

Декомпенсация хроматина спер-




мия

2 — 12 мин

Миграция ядра спермия к центру




яйца

2 — 12 мин

Миграция яйцевого ядра по на-




правлению к ядру спермия

5 10 мин

Активация белкового синтеза

начинается через 5




10 мин

Активация транспорта аминоки-

начинается через 5

слот

10 мин

Инициация синтеза ДНК

20—40 мин

Митоз

60 80 мин

Первое деление дробления

85 95 мин

1 Whitaker, Steinhardt, 1985.

2 Примерные сроки основаны на данных для S. purpuratus(15 — 17). L. pictus (16–18° ) и A.punctulata (18-20°).


посредством воздействий, вызывающих выход свободного кальция в цитоплазму. Было показано (Steinhardl. Epel, 1974), что микромолярные количества кальциевого ионофора A23187 вызывают у большинства яиц реакции, характерные для оплодотворенных яиц: в нормальной последовательности происходят отделение оболочки оплодотворения, повышение внутриклеточного pH, скачкообразное увеличение потребления кислорода, интенсификация синтеза белков и ДНК. Существенно, что такая активация может происходить при полном отсутствии ионов кальция в морской воде. В большинстве случаев развитие таких искусственно активированных яиц останавливается на стадии первого деления дробления, так как они остаются гаплоидными и не содержат центриоли спермия, необходимой для деления.

Выход кальция активирует целый ряд метаболических реакций (рис. 2.32). Одна из них заключается

1 У некоторых видов хвостатых амфибий функция оплодотворения, заключающаяся в побуждении яйца к развитию, полностью обособилась от его генетической функции. Серебристая амбистома (Ambystomaplatineum) является видом, представленным только одними самками. Самки производят яйца с нередуцированным числом хромосом. Такие яйца, однако, неспособны к развитию без дополнительной стимуляции. Серебристые амбистомы спариваются с самцами амбистомы Джефферсона (A. jeffersonianum). Спермии этих самцов только побуждают яйца к развитию (Uzzell. 1964), не участвуя в формировании генома зародыша.



1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   113


написать администратору сайта