Биологии
 Скачать 7.9 Mb.
|
|
Онтогенез как основа филогенеза. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации и архаллаксисы. Гетерохронии и гетеротопии биологических структур в эволюции онтогенеза. Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного не рождает нового само по себе. Эволюция протекает благодаря изменениям в онтогенезах организмов. Конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты. К таким отклонениям относятся, например, ЦЕНОГЕНОЗЫ – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенозы не сохраняются. К ценогенозам у анамний относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – ещё и плаценту с пуповиной. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают высокую вероятность выживания потомства. Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗЫ. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе и имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают 3 типа: 1. АНАБОЛИИ (или надставки) – возникают после того, как орган практически завершил своё развитие и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательно перераспределение сосудов в организме. 2. ДЕВИАЦИИ – отклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трёхкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитие перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. 3. АРХАЛЛАКСИСЫ – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранней дифференцировке или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. В эволюции онтогенеза могут обнаруживаться отклонения времени закладки органов – ГЕТЕРОХРОНИИ (дифференцировка переднего мозга у человека существенно опережает развитие других его отделов) и места их развития – ГЕТЕРОТОПИИ. Морфофункциональные преобразования органов, их закономерности. Атавистические (филогенетически обусловленные) пороки развития. (все пороки перечислены в 49-54 вопросах по каждой системе отдельно!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!). В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессиональное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь. Более часто в филогенезе наблюдается интенсификация функций, являющаяся следующим этапом эволюции органов после активации. Благодаря этому орган обычно увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры. Примером является усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных за счет ветвления бронхов, появления ацинусов и альвеол на фоне постоянной интенсификации его функций. Высокая степень дифференцировки может сопровождаться уменьшением количества одинаковых органов, выполняющих одну и ту же функцию, или их олигомеризацией. Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения. Эволюция пищеварительной системы хордовых. Онто-филогенетические пороки пищеварительной системы у человека. Функции пищеварительной системы Секреторная – выработка пищ. соков, содержащих ферменты Моторно-эвакуаторная – активный захват, перемешивание, измельчение и передвижение пищи Всасывательная – перенос конечных продуктов переваривания через слизистую во внутреннюю среду Экскреторная – выделение из организма продуктов обмена, неусвоенной пищи Инкреторная – выделение гормонов специфическими клетками слизистой оболочки, регулирующих пищеварение Защитная (барьерная) – защита организма от вредных факторов Значение состоит в снабжении организма всеми, кроме кислорода, веществами, необходимыми для его жизнедеятельности. Типы пищеварения Мембранное – ферменты поверхностного аппарата клетки (у всех групп организмов), а у полостных также адсорбированные на нем ферменты пищ. желез Внутриклеточное цитоплазматическое – ферменты цитоплазмы (бактерии) Внутриклеточное везикулярное – ферменты лизосом и пищ. вакуолей (простейшие, кишечнополостные, турбеллярии и сосальщики, кольчатые черви, ланценик) Внеклеточное внеполостное – ферменты собственной пищ. системы, выделяемые в тело жертвы или окружающую среду (бактерии, нематоды – паразиты растений, насекомые, пауки) Внеклеточное полостное – 1) ферменты различных отделов собственной пищ. системы, выделяемые в ее отделы (кишечнополостные, кольчатые черви, ракообразные, клещи, моллюски, ланцетник, все позвоночные); 2) ферменты симбиотических организмов, живущих в полости человека, насекомых и жвачных животных; 3) аутолитические ферменты пищи (пресмыкающиеся, млекопитающие, человек) Виды транспорта веществ Активный транспорт- перенос веществ через клеточную или внутриклеточную мембрану, протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой с затратой АТФ: фагоцитоз (поглощение твердых частиц), пиноцитоз (поглощение растворов) Пассивный транспорт-перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затраты АТФ: осмос (вода), диффузия (ионы, кислород, углекислый газ), фильтрация (вода, соли, мочевина, мочевая кислота, креатинин) Основные эволюционные преобразования пищеварительной системы Усиление главной функции: Удлинение и дифференцировка кишечной трубки на отделы Развитие в переднем отделе органов захвата и механической обработки пищи: челюстей, зубов, языка Развитие пищеварительных желез Развитие структур, обеспечивающих наиболее интенсивное всасывание питательных веществ (продольные и поперечные складки, ворсинки, микроворсинки тонкого кишечника) Разделение органов и функций Разделение ротовой полости на отделы: дыхательный и пищеварительный Расширение количества выполняемых функций (пищеварительной, защитной, гормональной, синтеза витаминов, терморегуляторной) Онтофилогенетически обусловленные пороки развития пищеварительной системы Пороки начальных отделов пищ. трубки: Односторонняя или двусторонняя расщелина верхней губы, верхней челюсти Незаращение твердого неба Наличие дополнительных зубов, диастем, конических зубов, сильно развитых клыков, нарушение прикуса Отсутствие, недоразвитие барабанной полости, слуховых косточек, низкое расположение слуховых проходов Латеральные кисты шеи Эзофаготрахеальные свищи Пороки среднего и заднего отделов пищ. трубки: Гипоплазия – недоразвитие различных отделов пищ. системы: Укорочение пищевода, тонкого и толстого кишечника Недоразвитие или полное отсутствие слепой кишки с аппендиксом Недоразвитие печени и поджелудочной железы Наличие меккелева дивертикула Неполное разделение клоаки на прямую кишку и мочеполовые протоки Наличие фрагментов тканей поджелудочной железы в стенке ЖКТ, в печени, желчном пузыре и его протоке как следствие гетеротопии Эволюция дыхательной системы хордовых. Онто-филогенетические пороки дыхательной системы у человека. Функции дыхательной системы Газообмен между организмов и окружающей средой Экскреторная ф. – выведение из организма продуктов диссимиляции (углекислый газ, вода) Очищение, согревание, увлажнение воздуха в верхних отделах дых. путей у млекопитающих Участие в звукообразовании у позвоночных Участие в обонятельной рецепции у позвоночных Основные эволюционные преобразования дыхательной системы Усиление главной дых. функции: Увеличение поверхности газообмена Дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов Совершенствование механизмов дыхания: появление грудной клетки, дыхательной мускулатуры Расширение количества выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха, терморегуляция, звукообразование Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных позвоночных замещается газообменом в легких Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания Разделение функций и органов: У наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищ. трубки В легких позвоночных разделение воздухоносных и респираторных отделов Характеристика воздухоносных путей У ланцетника – отсутствуют У рыб – отсутствуют У амфибий – ротоглотка, гортанно-трахейная камера, ноздри (наружные и внутренние хоаны) У рептилий – полость носа, не полностью ограниченная от ротовой полости, гортань, трахея, главные бронхи, зачатки внутрилегочных бронхов У млекопитающих – полость носа, полностью отделенная от ротовой полости, носоглотка, глотка, гортань, трахея, главные бронхи, бронхиолы, внутрилегочные бронхи до 23 порядков Характеристика респираторного отдела У ланцетника – тонкие перегородки между жаберными щелями в передней части кишечной трубки У рыб – жаберный аппарат, состоящий из жаберных лепестков, расположенных на жаберных дугах У амфибий – легкие в виде полых мешков с тонкими гладкими стенками или с небольшими ячейками на внутренней поверхности и коже У рептилий – мешковидные легкие, на внутренней поверхности которых перегородки значительной высоты (крупноячеистые) У млекопитающих – легкие дольчатого строения, газообмен происходит в альвеолах Онтофилогенетически обусловленные пороки развития дыхательной системы Пороки, отражающие первоначальную общность пищ. и дых. систем: Незаращение твердого неба Эзофаготрахеальные свищи – каналы, соединяющие пищевод и трахею Бранхиогенные свищи и кисты Пороки легких, базирующиеся на остановке развития: Агенезия – остановка роста бронхолегочных почек на 3-4 неделе эмбриогенеза, при этом легкое не развивается Аплазия – есть только слепо заканчивающийся главный бронх. Бронхиальное дерево и паренхима легкого не развиваются Гипоплазия – недоразвитие или неправильное формирование структур легкого: пороки ветвления, редукция части бронхов и легочной паренхимы. При остановке ветвления бронха возможно образование бронхолегочных кист Первичный легочный зачаток имеет двойное происхождение: энтодермальное и мезенхимальное. Из эндодермального зачатка развиваются эпителий бронхиального дерева, альвеолы и бронхиальные железы. Из мезенхимы формируются кровеносные сосуды, мышечные и эластические волокна и другие соединительнотканные элементы легкого. Развитие аппарата дыхания у млекопитающих начинается с образования на дне глотки бронхиального выроста, на конце которого располагаются парные утолщения – бронхолегочные почки. Последние растут и ветвятся, в результате образуются правый и левый стволы бронхов и система внутрилегочных бронхов. В развитии легких млекопитающих и человека можно выделить три основные стадии: Формирование воздухоносных путей (железистая стадия) Образование респираторных бронхиол (каналикулярная стадия) Стадия развития альвеолярных ходов и альвеол Эволюция кровеносной системы хордовых. Филогенез артериальных жаберных дуг. Онто-филогенетические пороки сердца и кровеносных сосудов у человека. Функции кровеносной системы Циркуляция жидкой внутренней среды организма Транспорт различных веществ и форменных элементов Связь и координация работы внутренних органов, создавая возможность их гуморальной регуляции Участие в терморегуляции отдельных органов и организма (у теплокровных) Основные эволюционные преобразования кровеносной системы Усиление главной транспортной функции за счет формирования: Сердца Крупных артерий с выраженным мышечным слоем Разветвленной сосудистой системы Полного разделения артериальной и венозной крови, и как следствие – повышение уровня оксигенизации тканей, возникновение гомеотермности Расширение количества выполняемых функций: участие в гуморальной регуляции, защитных реакциях, терморегуляции Изменения, связанные со сменой среды обитания, наземным образом жизни, легочным дыханием, редукцией хвоста и формированием парных конечностей наземного типа: Редукция артериальных жаберных дуг и преобразование их в участки крупных артерий: дуг аорты, сонных и легочных артерий Появление малого круга кровообращения Разделение общего предсердия и общего желудочка на левый и правый отделы Смещение сердца из шейной области в грудную для установления оптимальных соотношений с легкими Редукция кардинальных вен и кювьеровых протоков, преобразование их в полые, яремные вены и коронарный синус Преобразование жаберных дуг 1 и 2 пары дуг – редукция 3 пара дуг – сонные артерии 4 пара дуг – дуги аорты (позже правая дуга аорты редуцируется) 5 пара дуг – редукция 6 пара дуг – легочные артерии Онтофилогенетически обусловленные пороки развития кровеносной системы Пороки сердца: Общий желудочек (трехкамерное сердце) Дефект межжелудочковой перегородки Общий атриовентрикулярный канал Пороки сосудов: Персистирование боталлова протока Общий артериальный ствол Транспозиция аорты – неправильное положение Стеноз аорты - сужение отверстия аорты за счёт сращивания створок её клапана Кровеносная система ланцетника. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты, которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты — сонными артериями. По ответвляющимся от спинной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Пройдя по капиллярной системе, венозная кровь собирается в непарную печёночной вену, идущую к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Эволюция выделительной системы позвоночных. Связь выделительной и половой систем у позвоночных. Эволюция мочеполовых протоков. Онто- филогенетические пороки выделительной системы у человека. Функции выделительной системы Удаление продуктов диссимиляции и токсичных веществ Поддержание водно-солевого баланса Поддержание кислотно-основного равновесия, уровня глюкозы, ионного состава Выведение половых продуктов (гамет) Участие в регуляции кровяного давления Основные эволюционные преобразования выделительной системы Субституция – замещение предпочки первичной, а у высших позвоночных – вторичной почкой Полимеризация однородных структур – увеличение количества нефронов от 6-12 в предпочке до нескольких сотен в первичной и до одного миллиона и более во вторичной почке Усиление главной функции почек проявляется в значительном возрастании уровня клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции Формирование почечного тельца и редукция воронки, что приводит к установлению непосредственного контакта выделительных канальцев с кровеносной системой и к утрате связи с целомом Удлинение и дифференцировка извитых канальцев, образование петли нефрона  |