ответы к экзамену по ботанике. Ботаника2. Ботаника предмет, задачи, разделы

• Название: Ботаника предмет, задачи, разделы
• Анкор: ответы к экзамену по ботанике
• Дата: 06.04.2021
• Размер: 178.19 Kb.
• Имя файла: Ботаника2.docx
• Тип: Документы; #192027
• страница: 2 из 8

Цитопла́зма — полужидкое содержимое клетки, внутренняя среда живой или умершей клетки, кроме ядра и вакуоли, ограниченная плазматической мембраной. Включает гиалоплазму — основное прозрачное вещество цитоплазмы, находящиеся в ней обязательные клеточные компоненты — органеллы, а также различные непостоянные структуры — включения. Иногда под цитоплазмой понимают только гиалоплазму^[1].

Термин «цитоплазма» ввёл Эдуард Страсбургер в 1882 году.

Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом.

Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако она нормально функционирует только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма обычно не может^[1], как и ядро без цитоплазмы.

Важнейшая роль цитоплазмы — объединение всех клеточных структур (компонентов) и обеспечение их химического взаимодействия. Она выполняет и другие функции, в частности, поддерживает тургор клетки.

Гиалоплазма — внутренняя среда клетки, в которой размещаются все внутриклеточные структуры и протекают разнообразные процессы обмена веществ. Гиалоплазма представляет собой густой бесцветный вязкий раствор, содержание воды в котором составляет 70—90 %. В гиалоплазме содержится много белков, присутствуют углеводы, липиды и различные неорганические соединения. Здесь же в растворенном виде находятся аминокислоты, нуклеотиды и другие «строительные блоки» биополимеров, а также промежуточные продукты, образующиеся в ходе обмена веществ.

Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) — составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек (рис. 33).

Микрофиламенты — тонкие белковые волокна (фибриллы), состоящие из двух спирально закрученных одна вокруг другой нитей. Каждая нить возникает в результате полимеризации молекул белка актина.

В клетке обнаруживаются также фибриллы другого важного белка — миозина. Миозиновые фибриллы вместе с актиновыми микрофиламентами образуют комплекс, способный сокращаться за счет использования энергии АТФ.

Микротрубочки содержатся во всех эукариотических клетках. Они представляют собой тонкие полые неразветвленные трубочки, образованные молекулами белка тубулина.

Цитоскелет выполняет различные функции. Например, он упорядочивает размещение всех структурных компонентов клетки. Микротрубочки цитоскеле

та поддерживают определенную форму клетки. Они располагаются таким образом, чтобы противодействовать растяжению и сжатию клетки. Кроме механических функций, микротрубочки обеспечивают внутриклеточный транспорт. Вдоль микротрубочек с помощью специальных белков перемещаются различные частицы, гранулы, вакуоли и другие клеточные компоненты. Во время деления клетки микротрубочки принимают непосредственное участие в образовании веретена деления и в растягивании хромосом к полюсам клетки.

Микрофиламенты взаимодействуют с микротрубочками поверхностного слоя цитоплазмы и с цитоплазматической мембраной, обеспечивая двигательную активность гиалоплазмы, процессы эндоцитоза и экзоцитоза. Взаимодействие элементов цитоскелета с плазмалеммой также лежит в основе амебоидного движения, характерного для некоторых клеток (например, амеб, лейкоцитов).

Элементы цитоскелета очень динамичны. В определенных участках клетки при изменении внешних и внутренних условий они могут распадаться и вновь собираться. Отдельные белковые молекулы, образующиеся при разборке микро-трубочек и микрофиламентов, переходят в раствор в составе гиалоплазмы. При сборке элементов цитоскелета наблюдается обратный процесс.

Строение биологических мембран. Одной из основных особенностей всех эукариотических клеток является изобилие и сложность строения внутренних мембран. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндоплазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой компоненты (отсеки), предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.

Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы — поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

  В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно разветвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер.Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na^-/ К^--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na⁺ наружу, поглощая при этом ионы К^-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К^- и меньшая Na⁺ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg^2-и Са²⁺.

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цитоплазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоцитозе {эндо...— внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

1. 
   Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
   
2. 
   Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
   
3. 
   Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
   
4. 
   Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
   
5. 
   Участвуют в преобразовании энергии.
   

7) Ядро. Эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи. Рибосомы
Ядро (с точки зрения микробиологии) — это клеточный органоид (постоянный компонент клетки, необходимый для ее существования; также органелла), в котором хранится генетическая информация в виде молекулы ДНК. В ядре происходят такие процессы, как репликация (удвоение) ДНК и транскрипция — перенос генетической информации с ДНК на РНК.

Ядро клетки состоит из ядрышка, в котором происходит синтез рибосом, хроматина (вещество, в котором генетическая информация из нуклеиновых кислот передается белку) и нуклеоплазмы (вязкая жидкость, где содержатся вещества, необходимые для осуществления процессов передачи информации). От остальных органоидов цитоплазмы ядро защищено двойной мембраной.

Эукариотические организмы, то есть организмы, клетки которых обладают ядерной структурой, появились около двух миллиардов лет назад. Однако происхождение ядра является предметом научных споров.

Впервые научный мир узнал про ядро в XVII веке, когда Антони ван Левенгук создал микроскоп. В 1674 году он описал красные кровяные тельца в крови лосося, в которых, в отличие от человеческих эритроцитов, есть ядра. Термин «ядро» предложил в 1831 году шотландский ботаник Роберт Браун, изучавший под микроскопом клетки внешнего слоя цветка орхидеи. О функциях ядра ученые задумались позднее, и в 1878 году немецкий зоолог Оскар Хертвиг обнаружил, что клетка образуется благодаря слиянию ядер сперматозоида и яйцеклетки. Примерно в это же время австрийский биолог Грегор Мендель, основоположник генетики, изучал, как передаются наследственные признаки. На основе его работы по скрещиванию гороха были выведены законы Менделя — принципы, по которым ген родительских организмов проявляется у потомков.

Эндоплазматическая сеть. Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.

  Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.

  Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.

  На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид. Представляет собой стопки уплощенных «цистерн» с расширенными краями. С ними связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-х–6-ти «цистерн», является структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи и называется диктиосомой. Число диктиосом в клетке колеблется от одной до нескольких сотен. В растительных клетках диктиосомы обособлены.

Аппарат Гольджи обычно расположен около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра).

Функции аппарата Гольджи: 

1) накопление белков, липидов, углеводов,

2) модификация поступивших органических веществ,

3) «упаковка» в мембранные пузырьки белков, липидов, углеводов,

4) секреция белков, липидов, углеводов,

5) синтез углеводов и липидов,

6) место образования лизосом. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит в секреторных клетках.

Рибосомы — это важнейшие компоненты клеток как прокариот, так и эукариот. Строение и функции рибосом связаны с синтезом белка в клетке, т. е. процессом трансляции.

По химическому составу рибосомы представляют собой рибонуклеопротеиды, т. е. состоят из РНК и белков. В рибосомы входит только один тип РНК – рРНК (рибосомальная РНК). Однако существует 4 разновидности ее молекул.

По строению рибосомы — это мелкие, округлой формы, немембранные органоиды клетки. Их количество в разных клетках варьирует от тысяч до нескольких миллионов. Рибосома — это не монолитная структура, она состоит из двух частиц, которые называют большой и малой субъединицами.

В клетках эукариот большинство рибосом прикреплено к ЭПС, в результате чего последняя становится шероховатой.

Большая часть рРНК, составляющая рибосомы, синтезируется в ядрышке. Ядрышко образуют определенные участки разных хромосом, содержащие множество копий генов, на которых синтезируется предшественник молекул рРНК. После синтеза предшественника он видоизменяется и распадается на три части — разные молекулы рРНК.

Одна из четырех типов молекул рРНК синтезируется не в ядрышке, а в ядре на других участках хромосом.

В ядре происходит сборка отдельных субъединиц рибосом, которые затем выходят в цитоплазму, где при синтезе белка объединяются.

По строению обе субъединицы рибосом представляют собой молекулы рРНК, которые принимают определенные третичные структуры (сворачиваются) и инкрустируются десятками различных белков. При этом в состав большой субъединицы рибосом входит три молекулы рРНК (у прокариот — две), а в состав малой — только одна.

Единственная функция рибосом — это обеспечение возможности протекания химических реакций при биосинтезе белка в клетке. Матричная РНК, транспортные РНК, множество белковых факторов в рибосоме занимают определенные положения, что дает возможность эффективно протекать химическим реакциям.

При объединении субъединиц в рибосоме образуются «места» – сайты. Рибосома движется по мРНК и «считывает» кодон за кодоном. В один сайт поступает тРНК с присоединенной к ней аминокислотой, в другом – находится ранее прибывшая тРНК, к которой прикреплена ранее синтезированная полипептидная цепочка. В рибосоме между аминокислотой и полипептидом образуется пептидная связь. В результате полипептид оказывается на «новой» тРНК, а «старая» покидает рибосому. На ее место смещается оставшаяся тРНК вместе со своим «хвостом» (полипептидом). Рибосома сдвигается по мРНК вперед на один триплет, и к нему присоединяется комплементарная тРНК и т. д.

По одной цепи мРНК могут двигаться друг за другом несколько рибосом, образуя полисому.


8) Митохондрии. Лизосомы. Микротрубочки.
Лизосо́ма — окружённый мембраной клеточный органоид, в полости которого поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна к секрециисвоего содержимого в процессе лизосомного экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки. Лизосома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки. Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариотлизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения. С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления. Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных во многих клеточных процессах.

9) Пластиды

Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».

Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.

Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.

Хлоропласты – это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.

Хромопласты – пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.

Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев. В каждой определенной клетке растения может быть только один вид пластид.

10) Вакуоли. Состав клеточного сока

Вакуоли - полости в протопласте эукариотических клеток. У растений вакуоли - производные эндоплазматической сети , ограниченные мембраной - тонопластом и заполненные водянистым содержимым - клеточным соком. По- видимому, существенную роль в образовании вакуолей имеет деятельность аппарата Гольджи .

В молодых делящихся растительных клетках вакуоли представляют систему канальцев и пузырьков (провакуоли), по мере роста клеток они увеличиваются, а затем сливаются в одну большую центральную вакуоль. Она занимает от 70 до 90% объема клетки, в то время как протопласт располагается в виде тонкого постенного слоя. В основном увеличение размеров клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость клеток и тканей.

Содержимое вакуоли - клеточный сок - представляет собой слабокислый (рН 2-5) водный раствор различных органических и неорганических веществ (в незрелых плодах или в зрелых плодах лимона клеточный сок имеет сильнокислую реакцию). По химическому составу и консистенции клеточный сок существенно отличается от протопласта . Эти различия связаны с избирательной проницаемостью тонопласта, выполняющего барьерную функцию. Большинство органических веществ, содержащихся в клеточном соке, относится к группе эргастических продуктов метаболизма протопласта. В зависимости от потребностей клетки они могут накапливаться в вакуоли в значительных количествах либо полностью исчезать. Наиболее обычны различные углеводы, играющие роль запасных энергетических веществ, а также органические кислоты. Вакуоли семян нередко содержат и белки-протеины. Растительные вакуоли часто служат местом концентрации разнообразных вторичных метаболитов - полифенольных соединений: флавоноидов , антоцианов , таннидов и азотсодержащих веществ - алкалоидов . В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.

Функции вакуолей многообразны. Они формируют внутреннюю водную среду клетки, и с их помощью осуществляется регуляция водно-солевого обмена. В этом плане очень важна роль тонопласта , участвующего в активном транспорте и накоплении в вакуолях некоторых ионов.

Другая важнейшая роль вакуолей состоит в поддержании тургорного гидростатического давления внутриклеточной жидкости в клетке.

Наконец, третья их функция - накопление запасных веществ и "захоронение" отбросов, т.е. конечных продуктов метаболизма клетки. Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Обычно это выполняется специальными небольшими вакуолями, содержащими соответствующие ферменты. Такие вакуоли получили название лизосомных .

Тургорное давление в растительных клетках способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений. Оно служит также одним из факторов роста, обеспечивая рост клеток растяжением. Потеря тургора вызывает увядание растений. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса. Осмос - это односторонняя диффузия воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму , а через нее - на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т.е. обеспечивая тургор. Недостаток воды в растении и тем самым в отдельной клетке ведет к плазмолизу , т.е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть вызван искусственно при погружении клетки в гипертонический раствор какой-либо соли или сахара. Плазмолиз обычно обратим и может служить показателем живого состояния протопласта .

11) Тургор. Плазмолиз.

Ту́ргор — напряжённое состояние оболочек живых клеток. Тургорное давление — внутреннее давление, которое развивается в растительной клетке, когда в неё в результате осмоса входит вода, и цитоплазма прижимается к клеточной стенке; это давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку. Тургор обуславливается тремя факторами: внутренним осмотическим давлением клетки, которое вызывает напряжение клеточной оболочки, внешним осмотическим давлением, а также упругостью клеточной оболочки. Тургор животных клеток, за редким исключением, невысок. Разница между внутренним и внешним давлением не превышает 1 атмосферы. Тургор клеток у растений и грибов существенно выше; обычно внутреннее давление составляет от 5 до 10 атмосфер, живые ткани по этой причине обладают упругостью и существенной конструктивной прочностью. У некоторых растений, растущих на засоленных почвах (галофитов), а также у грибов разница между внутренним и внешним давлением клеток может достигать 50 и даже 100 атмосфер.

Тургор — показатель оводнённости и состояния водного режима живых организмов. Снижением тургора сопровождаются процессы автолиза (распада), увядания и старения клеток.

Плазмолиз (от др.-греч. πλάσμα — вылепленное, оформленное и λύσις — разложение, распад), отделение протопласта от клеточной стенки в гипертоническом растворе. Плазмолизу предшествует потеря тургора. Плазмолиз возможен в клетках, имеющих плотную клеточную стенку (у растений, грибов, крупных бактерий[ от вязкости цитоплазмы;

• 
  от разности между осмотическим давлением внутриклеточной и внешней среды;
  
• 
  от химического состава и токсичности внешнего гипертонического раствора; * от характера и количества плазмодесм;
  
• 
  от размера, количества и формы вакуолей.
  

Различают уголковый плазмолиз, при котором отрыв протопласта от стенок клетки происходит на отдельных участках. Вогнутый плазмолиз, когда отслоение захватывает значительные участки плазмалеммы, и выпуклый, полный плазмолиз, при котором связи между соседними клетками разрушаются практически полностью. Вогнутый плазмолиз часто обратим; в гипотоническом растворе клетки вновь набирают потерянную воду, и происходит деплазмолиз. Выпуклый плазмолиз обычно необратим и ведет к гибели клеток.

Выделяют также судорожный плазмолиз, подобный выпуклому, но отличающийся от него тем, что сохраняются цитоплазматические нити, соединяющие сжавшуюся цитоплазму с клеточной стенкой, и колпачковый плазмолиз, характерный для удлиненных клеток.

12) Запасные вещества растительной клетки

Включения - это компоненты клетки, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена, или конечные его продукты. Большинство включений видимы в световой микроскоп и располагаются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоли . Существуют жидкие и твердые включения. К образованию включений ведет избыточное накопление веществ. Очень часто в виде включений откладываются запасные питательные вещества. Главнейшее и наиболее распространенное из них - полисахарид крахмал . Крахмал злаков , клубней картофеля, ряда тропических растений - важнейший источник углеводов в рационе человека. Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах . Ночью, когда фотосинтез прекращается, ассимиляционный крахмал ферментативно гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.

В запасающих тканях различных органов, особенно в клубнях, луковицах, корневищах и др., в особом ттипе лейкопластов - амилопластах часть сахаров откладывается в виде зерен вторичного крахмала . Рост крахмальных зерен происходит путем наложения новых слоев крахмала на старые, поэтому они имеют слоистую структуру. Если имеется один центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то возникает простое зерно, если два и более, то образуется сложное зерно, состоящее как бы из нескольких простых. Полусложное зерно формируется в тех случаях, когда крахмал сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем после соприкосновения простых зерен вокруг них возникают общие слои. Расположение слоев может быть концентрическим или эксцентрическим, что также определяет особенности строения крахмальных зерен.

Липидные (жировые) капли обычно располагаются в гиалоплазме и встречаются практически во всех растительных клетках. Это основной тип запасных питательных веществ большинства растений. В семенах некоторых из них ( подсолнечник , хлопчатник , арахис , соя ) масло составляет до 40% массы сухого вещества. Растительные жиры, используемые человеком в технике, пищевой промышленности и медицине, добываются главным образом из семян.

Запасные белки относятся к категории простых белков - протеинов в отличие от сложных белков - протеидов , составляющих основу протопласта . Наиболее часто запасные белки откладываются в семенах. Очень богаты белками семена многих используемых в пищу и кормовых видов бобовых. Иногдапротеины обнаруживаются в ядре и гиалоплазме в виде трудно различимых в световой микроскоп кристаллоподобных структур. Однако чаще запасные белки накапливаются в вакуолях и выпадают в осадок при потере влаги в процессе созревания семян.

Обычно осаждающиеся белки образуют зерна округлой или эллиптической формы, называемые алейроновыми зернами . Если алейроновые зерна не имеют заметной внутренней структуры, их называют простыми. Иногда же в алейроновых зернах среди аморфного белка заметны один или несколько кристаллоподобных структур (кристаллоидов), способных в отличие от настоящих кристаллов набухать в воде. Помимо кристаллоидов, в алейроновых зернах встречаются блестящие бесцветные тельца округлой формы - глобоиды. Алейроновые зерна, содержащие кристаллоиды и глобоиды, называют сложными . У каждого вида растений они, подобно зернам крахмала, имеют определенную структуру.

Растения в отличие от животных не имеют специальных выделительных органов и нередко накапливают конечные продукты жизнедеятельности протопласта в виде солей оксалата или карбоната кальция . Кристаллические включения в значительных количествах накапливаются в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора). Они откладываются исключительно в вакуолях . Форма этих включений достаточно разнообразна: одиночные многогранники - стилоиды (палочковидные кристаллы), игольчатые кристаллы - рафиды , скопления множества мелких кристаллов - кристаллический песок, сростки кристаллов - друзы ( рис. 20 ). Форма кристаллов нередко специфична для определенных таксонов и иногда используется для их микродиагностики.

К кристаллическим включениям близки цистолиты . Они чаще всего состоят из карбоната кальция или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной оболочки, вдающейся внутрь клетки. Цистолиты характерны для растений семейств крапивных , тутовыхи др.

13) Первичная клеточная оболочка: строение, образование

Клеточная оболочка растений - клеточная стен­ка, структурное образование на периферии клетки (за пределами клеточной мембраны — плазмалеммы), придаю­щее ей прочность, сохраняющее ее форму и защищающее протопласт. У растений клеточные оболочки способны к одревеснению, образуя своеобразный скелет растения, вы­полняющий опорную функцию Основа клеточной оболоч­ки — высокополимерные углеводы, молекулы целлюлозы собраны в сложные пучки (фибриллы), образующие каркас клеточной оболочки, погруженный в ее основу (матрикс), состоящую из гемицеллюлозы и пектинов. В зависимости от типа ткани, в состав которой входит клетка, в клеточной оболочке могут быть и другие органические (лигнин кутин, воск, белок) и неорганические (соли кальция, кремнезем) вещества. Все вещества клеточной оболочки синте­зируются обычно протопластом клетки. Главная роль в синтезе углеводов клеточной оболочки принадлежит аппа­рату Гольджи. Различают первичную и вторичную клеточ­ные оболочки. Меристематические и молодые растущие клетки (реже — клетки постоянных тканей) имеют первич­ную клеточную оболочку, тонкую, богатую пектином и гемицеллюлозой; фибриллы целлюлозы в матриксе пер­вичной клеточной оболочки расположены неупорядочен­но.


14) Вторичная клеточная оболочка: строение, функции.

Отложение первичной оболочки обычно заканчивается, когда клетка перестает расти и достигает своего окончательного размера. Некоторые клетки окружены тонкостенной первичной оболочкой до конца жизни растения. Однако у многих клеток рост оболочки в конце фазы растяжения и в период последующей фазы дифференциации не прекращается, но идет уже в толщину. При этом на внутренней поверхности первичной оболочки откладывается вторичная оболочка. Отложение ее происходит в результате деятельности протопласта, и в мертвых клетках вторичная оболочка не утолщается. Электронномикроскопические исследования показали, что рост вторичной оболочки так же, как и первичной, происходит при включении в нее пузырьков, отчленяемых элементами эндоплазматической сети и диктиосомами, и сопровождается появлением микротрубочек в местах ее синтеза.

Вторичная оболочка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую функцию.

Однако в клетках питательной ткани (эндосперме) некоторых семян вторичная оболочка может выполнять и функцию запаса питательных веществ. В этом случае в ней преобладают запасные гемицеллюлозы, например, маннаны или галактаны. При прорастании семени происходит ферментативный гидролиз этих гемицеллюлоз, вторичная оболочка таких клеток растворяется, и сохраняются только тонкая первичная оболочка и срединная пластинка.

Поэтому толщина ее у разных типов клеток неодинакова и зависит от их специализации. В клетках, выполняющих исключительно опорные, механические функции (каменистые клетки, волокна), вторичная оболочка развита наиболее сильно и может достигать 10 мк толщины. Так как отложение оболочки происходит по направлению к центру клетки (центрипетально), то при этом просвет клетки, занимаемый протопластом и вакуолью, суживается. К моменту достижения клеткой взрослого состояния протопласт может отмирать, а вторичная оболочка достигать такой толщины, что просвет клетки, некогда занятый протопластом, сохраняется лишь в виде небольшой точки в центре клетки.

Довольно часто клетки с сильно развитой вторичной оболочкой теряют живое содержимое и к моменту зрелости становятся мертвыми, состоящими лишь из одних оболочек (некоторые волокна, сосуды). Однако мощную вторичную оболочку могут иметь и клетки с жизнедеятельным протопластом (живые клетки древесины). Чаще же клетки, сохраняющие живой протопласт в период своей физиологической зрелости, имеют, как и эмбриональные клетки, лишь одну первичную оболочку.

При исследовании клеток с достаточно развитой вторичной оболочкой в световом микроскопе часто можно различать три концентрических, различных по мощности слоя: наружный, или переходный, узкий слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке, средний, наиболее мощный и внутренний, узкий слой, граничащий с полостью клетки.

Эти слои отличаются друг от друга по химическому составу (содержанию целлюлозы), физическим свойствам и субмикроскопической структуре. Такое трехслойное строение вторичной оболочки типично. Оно характерно, например, для элементов древесины большинства хвойных. Однако в клетках с менее развитой оболочкой число слоев сокращается до двух за счет выпадения третьего слоя. Иногда же расчленение на слои совсем отсутствует, и вторичная оболочка оказывается совершенно однородной.

Наружный, или переходный, слой вторичной оболочки обычно очень тонкий, отличается присутствием пектиновых веществ. В клетках зрелых тканей он может сливаться почти до полной неразличимости с первичной оболочкой.

Средний, наиболее мощный слой — основной слой, несущий механическую функцию клетки и определяющий свойства вторичной оболочки. Он наиболее богат целлюлозой и не содержит пектиновых веществ. В состав этого слоя может входить и запасная гемицеллюлоза (например, в семенах). Средний слой у многих клеток обладает своеобразной структурой видимой в световой микроскоп в виде слоистости и штриховатости. Слоистость хорошо заметна у более толстых оболочек, например, у лубяных волокон льна и каменистых клеток. Оболочки, имеющие штриховатость, при рассматривании с поверхности кажутся исчерченными очень тонкими косыми штрихами (клетки древесины ели). Слоистость и штриховатость обусловлены субмикроскопической структурой оболочки.

Внутренний слой, называемый часто также третичной оболочкой, очень тонок (500—800 Å) и отличается от среднего слоя иным химическим составом (в частности, повышенным содержанием гемицеллюлоз) и строением. Если содержимое клетки отмирает (например, клетки проводящих и механических тканей), то на поверхности этого слоя образуются многочисленные сферические частицы, получившие название бородавок. Эти бородавки представляют собой, как предполагают, остатки отмершего протопласта. В целом внутренний слой отличается повышенной стойкостью по отношению к веществам, разрушающим клеточную оболочку.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно, в виде оплошного слоя. У некоторых специализированных клеток вторичное утолщение ограничено отдельными участками оболочки (местное утолщение). Например, в растении есть клетки, которые, с одной стороны, должны быть прочными, а с другой — проницаемыми для воды. Это клетки, проводящие воду. Во взрослом состоянии они мертвы, лишены тургора и поэтому не имеют давления изнутри. Сохранение ими одновременно известной механической прочности и водопроницаемости достигается за счет того, что вторичная оболочка откладывается не сплошь, а в виде отдельных колец или непрерывной спиральной ленты. Такие клетки, будучи мертвыми, сохраняют способность к вытягиванию, поспевая за ростом соседних, живых клеток. Естественно, что при этом расстояние между кольцами увеличивается.

15) Поры. Перфорации. Плазмодесмы

В стенках соседних клеток, как правило, одна против другой, образуются поры. Порами называют отверстия во вторичной оболочке, где клетки разделяют лишь первичная оболочка и срединная пластинка. Участки первичной оболочки и срединную пластинку, разделяющие соседствующие поры смежных клеток, называют поровой мембраной или замыкающей пленкой поры. Замыкающую пленку поры пронизывают плазмодесменные канальцы, но сквозного отверстия в порах обычно не образуется.

Каждая пора имеет поровую камеру . В тех случаях, когда откладывается мощная вторичная оболочка, камеры превращаются в узкие поровые каналы . В клетках паренхимных и механических тканей вторичная оболочка обычно резко прерывается у краев камеры или порового канала, диаметр которых благодаря этому почти не изменяется по всей толще вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми, а комбинация двух простых пор - простой парой пор.

В водопроводящих элементах - сосудах и трахеидах - вторичная оболочка нередко нависает над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название окаймленных или окаймленной пары пор. Поровая камера, ограниченная окаймлением, открывается в полость клетки через отверстие в окаймлении - апертуру поры. Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке.

Сквозные отверстия в клеточных оболочках сосудов иситовидных трубок растений называются перфорацией.

 По ним свободно передвигаются питат. растворы. В сосудах П. возникают наместе окаймлённых пор в оболочках между смежными проводящими элементами. Они могут бытьмножественными (напр., лестничными — в сосудах папоротников), эфедроидными (из группы округлыхотверстий — у гнетовых) и простыми (одно общее отверстие на поперечных стенках члеников сосудов — у мн. цветковых растений). У некоторых лишайников П.— отверстия в талломе, возникающие в результате отмираниянебольших участков коропого слоя; служат для газообмена.

Первичная плазмодесма представляет собой пору в клеточной стенке, которая образуется при цитокинезе

• Плазмодесмы связывают клетки в многоклеточные структуры, называемые симпластами, в пределах которых передаются сигналы

• Плазмодесмы способны открываться и закрываться, а вирусы могут увеличивать размер их пор Окончание формирования клеточной пластинки не означает полную изоляцию друг от друга клеток, образовавшихся в результате деления. В новообразованной стенке остаются поры, которые называются плазмодесмы (ед. число плазмодесма). Эти поры позволяют цитоплазмам обеих дочерних клеток обмениваться различными материалами. Плазмодесмы образуются при цитокинезе, когда при образовании клеточной пластинки в нее попадают трубочки ЭПР. Мембраны клеточной пластинки и захваченного ЭПР не сливаются друг с другом, оставляя сегмент последнего окруженным трубочкой плазматической мембраны, соединенной с плазматическими мембранами обеих клеток. Между трубочкой плазматической мембраны и ЭПР находится тонкое кольцо цитоплазмы, которое соединяет цитоплазмы клеток. Канал, образованный вместе этими тремя элементами, называется плазмодесма. Плазмодесмы, образующиеся при цитокинезе, называются первичными. Существует еще один механизм образования плазмодесм, поскольку они также обнаруживаются в клетках, не являющихся продуктами одного деления. Образование этих «вторичных» плазмодесм начинается с локального утоньшения стенки между двумя клетками, и при этом каким-то образом должна обеспечиваться вставка ЭПР в образующееся отверстие. Плазмодесмы образуются, когда трубочки ЭПР, попавшие к клеточную пластинку при ее формировании, располагаются поперек (слева). Зрелая плазмодесма (справа) содержит трубочку ЭПР (десмотрубочку), проходящую посередине канала, соединяющего две клетки. Выстилающая канал плазматическая мембрана общая для обеих клеток. Из одной клетки в другую молекулы проходят в пространстве между десмотрубочкой и стенкой канала. Плазмодесмы соединяют цитоплазму множества клеток в одну большую структуру, которая называется симпласт. В пределах этой структуры, плазмодесмы обеспечивают передачу электрических сигналов и свободное передвижение небольших водорастворимых молекул. Между клетками также могут мигрировать некоторые иРНК и белки. Однако не все большие молекулы могут проходить через плазмодесмы, и регулируемая миграция специфических иРНК и белков между клетками может происходить в процессе развития организма, определяя судьбу клеток. По-видимому, движение больших молекул контролируется изменением размеров плазмодесм. Молекулы могут доставляться к плазмодесмам при участии актиновых филаментов. Плазмодесмы расположены в тех же местах клеточной стенки, где сосредоточен актиновый цитоскелет. Актиновые филаменты образуют сеть, которая участвует во внутриклеточном транспорте, актиновые филаменты образуют очень активную систему транспорта метаболитов на большие расстояния по цитоплазме вакуолизированных растительных клеток. К числу актиновых структур, наиболее распространенных в клетках растений, принадлежат нити, идущие от одного конца клетки к другому и скрепленные с клеточной стенкой, вероятно, с помощью миозина. Эта форма миозина является уникальной и встречается только в клетках растений. Актиновые нити и плазмодесмы обеспечивают движение молекул между растительными клетками. Актиновые нити обеспечивают общий ток цитоплазмы в клетках и, соответственно, транспортируют попавшие в клетку вещества к другому ее концу, а плазмодесмы — движение молекул между клетками. Хотя не существует данных в пользу того, что сами большие пучки актиновых филаментов могут тянуться из клетки в клетку через плазмодесмы, предполагают, что в порах содержатся более тонкие актиновые филаменты, а также молекулы миозина. Не исключено, что размер пор меняется в результате их сокращения и расширения, и тем самым регулируется поток через них различных веществ. Многие вирусы растений используют плазмодесмосомные каналы между клетками. Как показано на рисунке ниже, несмотря на большие размеры, вирусы могут быстро проникать из клетки в клетку, используя плазмодесмы. Это возможно постольку, поскольку вирусы растений экспрессируют белки, которые называются двигательными белками и которые позволяют проходить через плазмодесмы значительно более крупным частицам, чем они могут пропускать на самом деле. Как функционируют эти белки, пока неясно. Один из них, экспрессируемый вирусом табачной мозаики, связан с ЭПР (который изменяется при вирусной инфекции, становясь продуцентом вирусных частиц), а также с микротрубочками и актиновыми филаментами. Поэтому вирус берет на себя функции синтетической и транспортной систем клетки хозяина, увеличивая размер поры плазмодесмы, что позволяет ему распространяться в соседние клетки.
16) Химические изменения клеточных оболочек