ответы к экзамену по ботанике. Ботаника2. Ботаника предмет, задачи, разделы
Скачать 178.19 Kb.
|
Корневой чехликКорневой чехлик прикрывает кончик корня. У корней многих растений его можно увидеть без увеличительных приборов. Корневой чехлик выглядит как более темное и плотное образование на кончике корня. Главная функция корневого чехлика — это предохранение верхушки корня, где находится зона деления с клетками образовательной ткани, от повреждений. Клетки корневого чехлика живые, однако живут мало. Они постепенно слущиваются. От зоны деления образуются новые клетки корневого чехлика. Те клетки, которые отделяются от чехлика, некоторое время остаются живыми и выделяют слизь, которая облегчает проникновение корня среди частиц почвы, а также растворяет минеральные вещества. Ведь только в растворенном виде они могут быть в дальнейшем поглощены корнем. В центре чехлика находятся крахмальные зерна, с их помощью корень определяет, где верх, а где — низ. Корень обладает положительным геотропизмом, т. е. растет вниз. Зона деления корняЗона деления находится под корневым чехликом. Ее размер около 1 мм. В этой зоне клетки постоянно делятся. Клетки зоны деления мелкие, находятся близко друг к другу, их ядра достаточно большие, а цитоплазма густая. Вместе они составляют образовательную ткань. Зона роста корняВыше зоны деления находится зона роста корня, составляющая в длину несколько миллиметров. Иногда эту зону называют зоной растяжения. Здесь клетки увеличиваются в размерах, в основном за счет вытягивания в длину. Соответственно, это приводит к росту всего корня в длину. У клеток зоны роста клеточная стенка еще не жесткая, именно это позволяет им растягиваться. Зона всасывания корняЗона всасывания находится над зоной роста, обычно ее длина более сантиметра. Здесь у каждой поверхностной клетки образуется вырост, который называют корневым волоском. Корневые волоски можно увидеть невооруженным глазом у проростков многих растений. Все вместе они выглядят как пушок, состоящий из беловатых тонких волосков. Каждый волосок обычно в длину не более 1 см. Корневой волосок состоит из клеточной оболочки, цитоплазмы, ядра, лейкопластов и вакуоли. Корневые волоски живут у большинства растений всего несколько дней. Верхние волоски являются более старыми и постепенно отмирают. Зато снизу верхние клетки зоны роста становится клетками зоны проведения. Здесь у поверхностных клеток отрастают волоски. Главная функция зоны всасывания — это поглощение из почвы воды и растворенных в ней минеральных веществ. Осуществляется эта функция с помощью корневых волосков. Они проникают между частичками почвы, опутывают их и, таким образом, всасывают из почвы водных раствор. После того как поверхностные клетки всосали водный раствор, он продвигается по внутренним клеткам корня к центральной оси, где находятся клетки зоны проведения. Зона проведения корняПосле зоны всасывания ближе к стеблю находится зона проведения. У этой зоны главная функция — это проведение поглощенного в зоне всасывания водного раствора вверх к стеблю. Водный раствор двигается по сосудам. С другой стороны, от стебля к корню идут органические питательные вещества, корню они нужны для роста, развития и других процессов жизнедеятельности. Органические вещества передвигаются по другим типам клеток. Волокна проводящей системы есть не только в зоне проведения корня. Ее клетки заходят в другие зоны, расположенные ближе к кончику корня. 49) Первичное анатомическое строение корня Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасыпающей эпидермы с корневыми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилиндра Эпиблема Выполняет всасывающую и защитную функции, состоит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Первичная кора, Лежащая под элиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму Составляет 3—4 слоя крупных, плотно сомкнутых клеток с частично опробковевшими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. Центральный, Или Осевой, цилиндр Занимает срединную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого формируются боковые корни, В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая Ложную сердцевину 50) Вторичное анатомическое строение корня. У однодольных и папоротников первичная структура корня сохраняется в течение всей жизни и вторичные ткани не возникают. Иначе обстоит дело с голосеменными и двудольными , у которых в дальнейшем происходят вторичные изменения и в конечном итоге формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется коллатеральным. Образование вторичной структуры корня связано прежде всего с деятельностью камбия , который обеспечивает рост корня в толщину. Камбий возникает из тонкостенных паренхимных клеток в виде разобщенных участков с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы . Камбиальную активность вскоре приобретают и некоторые участки перицикла , располагающиеся кнаружи от лучей первичной ксилемы. В результате образуется непрерывный камбиальный слой ( рис. 69 ). К центру камбий откладывает клетки вторичной ксилемы , а к периферии - клетки вторичной флоэмы . Клетки камбия , заложившегося в перицикле , образуют широкие радиальные светлые лучи паренхимы, располагающиеся между тяжами вторичной проводящей ткани, которые можно рассматривать в качестве открытых коллатеральных пучков. Эти лучи, иногда называемые первичными сердцевинными лучами, обеспечивают физиологическую связь центральной части корня с первичной корой корня . Позднее могут закладываться и вторичные сердцевинные лучи, "связывающие" вторичную ксилему и флоэму . Они обычно уже первичных. В результате деятельности камбия первичная флоэма оттесняется кнаружи, а "звезда" первичной ксилемы остается в центре корня. Ее лучи сохраняются долго, иногда до конца жизни корня. Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном осевом цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре корня . Вследствие быстрого нарастания изнутри вторичных тканей, обусловливающего сильное утолщение корня, первичная кора нередко разрывается. К этому времени клетки перицикла , делясь по всей окружности осевого цилиндра, образуют широкую зону паренхимных клеток, во внешней части которой закладывается феллоген , откладывающий наружу пробку, а внутрь - многослойную феллодерму . Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы и остатки перицикла в дальнейшем разрастаются и составляют паренхимную зону, окружающую проводящие ткани ( рис. 69 ). Иногда паренхимную зону называют вторичной корой корня. Снаружи корни двудольных , имеющие вторичное строение, покрыты перидермой . Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев. Многолетние корни древесных растений в результате длительной камбиальной активности нередко сильно утолщаются. Вторичная ксилема у таких корней сливается в сплошной цилиндр, окруженный снаружи кольцом камбия и сплошным кольцом вторичной флоэмы . В корне луб развит сильнее, чем в стебле, сердцевинные лучи, как правило, шире, границы годичных колец в древесине выражены менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном сечении крупнее, механических элементов относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и во флоэме, в ней много запасающей паренхимы. 51) Симбиозы корней с микроорганизмами На поверхность корней и надземных частей растений выделяются органические соединения, синтезированные растительным организмом. Это явление называется экзосмосом. В зависимости от многих причин интенсивность экзосмоса может быть большей или меньшей. Количество выделяемых за период жизни растений соединений составляет до 10% их массы и более. При корневом экзосмосе образуются различные органические кислоты — яблочная, янтарная, винная, лимонная, щавелевая и др. Обнаружены и сахара, представленные альдозами и кетозами, а также некоторые аминокислоты (аланин, лизин и др.). Состав продуктов экзосмоса отдельных растений в той или иной степени отличается. В выделениях корней имеются органические соединения большой физиологической активности — витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды и т. д. Многие из указанных соединений в некоторых количествах выделяются и надземными органами растений. В связи с этим на корнях и надземных органах растений размножается обильная сапрофитная микрофлора: Рассмотрим состав микрофлоры зоны корня. Обычно выделяют «корневые» микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня, — микрофлора ризопланы. Вычленяют также группу микробов, обитающих в слое почвы, прилегающем к корню,— микрофлора ризосферы. Количество микроорганизмов на поверхности корня и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. В зоне молодого корня в основном размножаются неспорообразующие бактерии (Pseudomonas, Mycobacterium и т. д.). Здесь же встречаются микроскопические грибы, дрожжи, водоросли и другие микроорганизмы. Состав микрофлоры ризосферы меняется с возрастом растений. Например, бациллы, актиномицеты и целлюлозоразлагающие микроорганизмы, практически отсутствующие в ризосфере молодых растений, появляются при более позднем развитии последних. Очевидно, отмеченная группа микроорганизмов живет не за счет экзосмоса растений, а принимает активное участие в разложении отмирающих корней. Микрофлора поверхности корня несколько отличается по составу от микробного ценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род Pseudomonas, здесь слабо размножаются Azotobacter, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которых много в ризосфере. Имеются попытки доказать, что зоне корня каждого вида растений свойственны строго специфические группы микроорганизмов, практически не размножающиеся в ризосфере других растительных организмов. Убедительных данных для подобного утверждения, однако, пока нет. Тем не менее, можно отметить некоторую перегруппировку отдельных микроорганизмов в зоне корня различных растений. Это определяется составом корневых выделений и органических остатков, которые у отдельных видов растений имеют некоторые особенности. Например, известно, что клубеньковые бактерии обильнее размножаются в ризосфере бобовых растений. Azotobacter лучше развивается в зоне корня одних растений, чем других. В зоне корня отдельных растений размножаются некоторые специфические грибы и т. д. Какое же значение имеют сапрофитные микроорганизмы зоны корня в жизни растений? Прежде всего, нельзя отрицать их роль как разрушителей органических и минеральных соединений, подготавливающих минеральную пищу для растений. Определенное влияние на растения могут оказать микроорганизмы зоны корня вследствие их способности синтезировать витамины. Установлено, например, что бактерии ризосферы вырабатывают тиамин и ряд других витаминов. Ими синтезируются также ростовые вещества — гиббереллин и гетероауксин. Микрофлора зоны корня представляет собой определенный биологический барьер, влияющий на взаимоотношения высших растений и паразитов. Многие сапрофитные микроорганизмы вырабатывают антибиотические вещества, подавляющие развитие фитопаразитов. Велика роль микрофлоры, окружающей корень растения, в потерях азота путем денитрификации. 52) Микориза МИКОРИЗА (грибокорень), связь между некоторыми грибами и корневыми клетками СОСУДИСТЫХРАСТЕНИЙ. Гриб может проникать в корневые клетки или образовывать вокруг них петлю. По этим нитям ккорням растения поступают вода и питательные вещества. Иногда гриб перерабатывает для растенияизначально поступающие вещества. 53) Метаморфозы вегетативных органов. Общая характеристика. Аналогичные и гомологичные органы. Метаморфозы корней. Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку – среднюю часть; в) собственно корень, от которого отходят боковые корни. Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин. Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара. Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе. Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у орхидей. Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели, хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе. Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у болотного кипариса. (Кавказ, Флорида). Ложные корни – присоски. Характерны для растений – паразитов (повилики, заразихи). Корни внедряются в ткани растения – хозяина и всасывают органические вещества. Органы аналогичные и гомологичные. Ч. Дарвин ввел понятие об аналогичных и гомологичных органах. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции, но имеют различное происхождение(Колючки боярышника и колючки кактуса). Гомологичные органы – имеют одинаковое происхождение, но выполняют разные функции. (Колючка груши, корневище купены). Стебель и побег. Метаморфозы побега. Тело высших растений состоит из двух главных частей – корня и побега, которые образуют главную ось растения. Побег включает: а) стебель, б) листья, в) вегетативные почки, г) цветки, д) плоды. Стеблем называется вегетативный орган растения, который выполняет многочисленные функции: несёт листья или тяжелую крону из ветвей и листьев; связывает корни и листья; на нем образуются цветки; по нему передвигается вода с минеральными веществами и органическими соединениями; молодые стебли выполняют функцию фотосинтеза; в стебле откладываются питательные вещества; он может служить органом вегетативного размножения; обладает двигательной активностью (зона растяжения). Морфология стебля. При прорастании семени, над поверхностью земли появляется главный стебель, заканчивающийся почкой. Вместе с листьями и почкой он называется побегом. Главный стебель и главный корень образуют ось первого порядка у растения. В зависимости от специфики дальнейшего роста, ветвления и развития главной оси, растение приобретает характерный вид: одни растения небольшие, травянистые; другие становятся мощными деревьями. Почка – еще не развившийся побег. Она состоит из слабовыраженного стебля с тесно сближенными зачаточными листьями. Почки бывают зимующими и незимующими . Незимующие почки развиваются у наших однолетних растений Зимующие почки характерны для древесных растений, растущих в условиях континентального климата. Почки могут быть: а) цветочными; б) вегетативными; в) смешанными. Из вегетативных почек весной появляются побеги. Из смешанных почек развиваются стебли с листьями и цветами. По своему местоположению различают почки: а) верхушечные; б) пазушные; в) придаточные. Верхушечные почки находятся на концах главного и боковых побегов. Кончик стебля называется конусом нарастания. Несколько ниже верхушки конуса нарастания образуются боковые или пазушные почки, из которых развиваются боковые ветви. Пазушные почки имеют такое же строение, что и верхушечные. В пазухе листа у некоторых растений возникает не одна, а несколько почек (слива, белая акация, грецкий орех). Лист, в пазухе которого развивается почка, называется кроющим. Когда лист опадает, на стебле образуется листовой рубец. Придаточными, или адвентивными, называются любые не верхушечные и не пазушные почки. Они возникают в любом месте междоузлия стебля, на корнях, листьях. Придаточные почки, возникшие на пнях, образуют пневую поросль, на конях – корневую поросль, или корневые отпрыски. Ориентировка стебля в пространстве. По этому признаку выделяют стебли: прямостоячие (подсолнечник); приподнимающиеся (лапчатка метельчатая) ползучие (укореняющиеся в узлах – луговой чай); стелющиеся (не укореняющиеся – лапчатка лежачая); лазающие (благодаря усикам – горох); вьющиеся (обвиваются вокруг других растений или подставок – вьюнок). Метаморфозы побега Под метаморфозом следует понимать резкое наследственное видоизменение органа, возникшее со сменой функции, появившейся в ходе эволюции. I. Первую группу метаморфизированных побегов составляют: а) корневища; б) клубни; в) луковицы. Их объединяет то, что они выполняют обычно три функции: размножение; сохранении запасных веществ; перезимовывания. Эти функции могут быть выражены в различной степени. У одних преобладает функция запасания веществ и перезимовывания ( например, у толстых корневищ купены), у других сильно выражена функция размножения (например, у корневищ мяты, пырея). Метаморфозы стеблей 1) Корневище – подземный побег. По внешнему виду его часто принимают за корень. Отличительная черта его – редуцированные листья, а также верхушечная почка на конце (а на корневой чехлик, как у корня). Форма корневищ разнообразна. У одних растений они имеют вид длинных плетей, у других – толстых укороченных побегов. В корневищах запасается много питательных веществ. 2) Клубни – это сильно утолщенные, большей частью подземные побеги, как у картофеля, земляной груши. Обычно они образуются на конусах удилненных тонких побегов – столонов. На клубне можно обнаружить верхушечную и пазушные почки – глазки. У картофеля по три пазушных почки находятся в углублениях. Из них прорастает лишь одна, другие остаются спящими. Расположение глазков спиральное. Очень рано эпидерма клубня картофеля заменяется пробкой. Хлорофилла клубень обычно не имеет, но, выставленный на свет может зеленеть. В клетках клубня картофеля откладывается в большом количестве вторичный крахмал, в клубнях земляной груши – инулин. 3) Луковицы представляют собой сильно укороченные, главным образом подземные побеги. Форма у них грушевидная, яйцевидная, приплюснутая и т.п. Стеблевая часть луковицы небольшая, расположена конусом в основании. Она называется донцем. От донца отходят многочисленные мясистые листья – чешуи. Различают луковицы пленчатые (у лука), у которых каждая чешуя полностью прикрывает предыдущую, и черепитчатые (у лилий), у которых чешуи располагаются черепитчато, т.е. не полностью закрывают друг друга. Наружные чешуи луковиц часто бывают сухими, в остальных чешуях откладываются питательные вещества. Донце заканчивается верхушечной почкой, из листьев которой образуются надземные зеленые листья. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Небольшие луковицы могут иногда возникать и как надземные видоизмененные побеги в пазухах листьев. У тигровой лилии маленькие шаровидные луковички, как правило, образуются в пазухах надземных листьев. Они пригодны для размножения растений. Вторую группу метаморфизированных побегов составляют колючки и усики. Колючка – очень распространенный вид метаморфоза побега. Она возникает в пазухе листа, как всякий побег. Лист часто опадает, но на его месте сохраняется рубец. Колючка может быть простая и разветвленная. Простые колючки имеются у боярышника, дикой груши. Разветвленные колючки типичны для цитрусовых. Усики, как видоизмененные побеги, имеются у тыквы, огурца, дыни, винограда. Стебли суккулентных растений – кактусов, молочаев – отличаются сильной мясистостью. Они служат своеобразными резервуарами воды, необходимы этим растениям в пустынных районах. 54) Подземные метаморфозы побега а) корневище (папоротник, ландыш) - многолетний подземный побег, имеющий редуцированные листья в виде бесцветных или бурых мелких чешуек, в пазухе которых лежат почки; б) клубень (картофель) - метаморфоз побега с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками. У клубня также имеются столоны - однолетние подземные недолговечные корневища, на которых образуются клубни; в) луковица - это укороченный побег, стеблевая часть которого называется донцем. В луковице различают 2 типа видоизмененных листьев: с чешуевидными сочными основаниями, запасающими воду с растворенными в ней питательными веществами (главным образом сахарами), и сухие, покрывающие луковицу снаружи, выполняющие защитную функцию. Из верхушечной и пазушных почек вырастают фотосинтезирующие надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. г) клубнелуковица (гладиолус) - это видоизмененная луковица с разросшимся донцем, образующим клубень, покрытый основаниями зеленых листьев. Зеленые листья высыхают и образуют пленчатые чешуи. 55) Надземные метаморфозы побега Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. Они могут образовываться за счет превращения верхушки побега в острие - колючку. У таких растений, как дикая яблоня, терн, алыча, концы ветвей оголены, заострены и превраще ны в колючки, торчащие во все стороны и предохраняющие плоды и листья от поедания животными. У представителей семейства Рутовые - лимона, апельсина, грейпфрута - в колючку полностью превращается специализированный боковой побег. У таких растений в пазухе листа имеется 1 крупная прочная колючка. У многих видов боярышника - многочисленные колючки, представляющие собой видоизмененные укороченные побеги, развивающие из пазушных почек нижней части однолетних побегов. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение и поэтому всегда образуются в пазухе листа. Неветвящаяся, прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. У представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня) усики простые, неветвящиеся; а у арбуза, тыквы - сложные, образующие от 2 до 5 ветвей. Кладодии и филлокладии - видоизмененные побеги, выполняющие функцию листьев. Кладодии - это боковые побеги, сохраняющие способность к дли- тельному росту, находящиеся на зеленых плоских длинных стеблях (у опунции). Филлокладодии - это уплощенные боковые побеги, имеющие ограниченный рост, так как верхушечная меристема быстро дифференцируется в постоянные ткани. Побеги филлокладиев - зеленые, плоские, короткие, внешне часто напоминают листья (иглица). У представителей рода Спаржа филлокладии имеют нитевидную, линейную или игловидную форму. 56) Метаморфозы листа Лист – специализированный орган воздушного питания, который выполняет три основные функции: 1) фотосинтез; 2) транспирацию; 3) регулирует газообмен. В процессе эволюции лист приспособился к поглощению световой энергии, которая нужна для осуществления этих процессов. Если количество падающей на лист солнечной энергии принять за 100%, то листом поглощается 75%, а 25% отражается от его поверхности или проходит через него, не поглощаясь. Из поглощенной энергии лишь 1- 2%, редко5% используется на фотосинтез, а остальная энергия тратится на испарение. Листья на растении обычно располагаются таким образом, что не заменяют друг друга, образуя мозаику. Общая площадь листьев на одном растении нередко в 10-40 раз превышает площадь, которую занимает растение. Так, листовая поверхность кукурузы на 1 га поля равна 12 га, тимофеевки -24 га, клевера красного и пшеницы – 25 га , картофеля – 40 га. Морфология листа Лист возникает в конусе нарастания побега как боковой наружный вырост. Типичный лист имеет плоскую форму, причем верхняя и нижняя стороны отличаются друг от друга по внешним и внутренним признакам. Пластинная форма листа соответствует его основной функции как органа фотосинтеза: лист своей большой поверхностью задерживает много света. Форма листьев очень разнообразна и вместе с тем очень характерна для каждого определенного вида. Так, листья разных растений отличаются друг от друга по форме, величине, жилкованию, разрезанности и другим признакам листовой пластинки, а также по наличию или отсутствию черешка и прилистников. В состав листа обычно входят: а) листовая пластинка; б) черешок; в) основание; г) прилистники. Эти части могут быть развитыми в различной степени или оставаться совершенно не развитыми. Листья с одной листовой пластинкой называются простыми ( у вишни, груши, гречихи, огурца). Листья, у которых на общем черешке образуется несколько пластинок имеющих собственные маленькие черешки и самостоятельно опадающие осенью от общего черешка называются сложными (у рябины, люпина, клевера). У нормального листа главную роль в фотосинтезе играет пластина. Остальные части имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой для молодой пазушной почки, черешок выносит пластинку в положение, благоприятное для ее функционирования. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться на взрослом листе. Они являются характерными признаками растений, иногда целых семейств (бобовых и других). Листья, имеющие узкую стебельчатую часть, при помощи которой листовая пластинка прикрепляется к стеблю, называются черешковыми (у тыквы, подсолнечника). Листья без черешка называются сидячими (василек луговой). У черешковых листьев основание черешка иногда расширено. Оно называется влагалищем. Сильно развито влагалище у злаков (ржи, пшеницы, ячменя и др.), у зонтичных (борщевика). У большинства злаков на границе влагалища и листовой пластинки имеется маленькая пленочка – язычок. Язычок способствует отгибанию листовой пластинки, что имеет значение для фотосинтеза и предохраняет растение от проникновения влаги, спор грибов и личинок насекомых во влагалище. Края пластинки у ее основания образуют иногда особые выросты, охватывающие стебель. Они называются ушками. По внешнему виду пластинки очень разнообразны. Прежде всего, они отличаются жилкованием. У представителей однодольных листовые пластинки имеют параллельное или дуговой жилкование, у представителей двудольных жилкование пальчатое или перестое. Очертание листовых пластинок может быть круглым, овальным, яйцевидным, обратнояйцевидным, почковидным, продолговатым, ланцетным, линейным и др. Оно определяет форму листьев. Вся приведенная выше морфологическая терминология применима главным образом к описанию так называемых срединных листьев. На побеге возникает три категории листьев: низовые, срединные и верховые. Типичными для растений считаются срединные листья. К верховым или верхушечным, относятся кроющие листья соцветий и цветков. Кроющие листья цветков называют также прицветковыми, а маленькие листья, расположенные на цветоножках, прицветничками. Верхушечные листья отличаются от срединных простой формой, меньшей величиной, а иногда окраской (прицветники, листочки обертки). Низовые листья – первые листья побега. Они обычно недоразвиты. (имеют защитную функцию). К ним относятся чешуи луковиц, корневищ, наружные чешуйки в почках, семядоли. Метаморфозы листьев 1) Колючки могут быть не только видоизменением побега, но и видоизменением листьев или их частей. Колючки листового происхождения имеются у кактусов, молочаев, барбариса. У чертополоха в колючки превращены лишь участки листьев. Колючки не следует смешивать с шипами, имеющимися на стеблях шиповника, крыжовника, малины. Шипы – это выросты поверхностных тканей стебля, а не видоизменения какого либо органа. 2) Усики листового происхождения развиты у гороха, чины, вики. 3) Чешуйки, встречающиеся на корневищах луковицах, в почках, также видоизмененные листья. 56. Метаморфозы листа. Выработанные в ходе эволюции необратимые изменения формы листьев в результате приспособления органов растения к условиям среды обитания (т. е. с выполнением листьями новых функций). 1. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб). 2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины). 3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты. 4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды. 5. Ловчие аппараты обеспечивают жизнь насекомоядных растений на болотах в условиях недостатка азота и других элементов минерального питания. Листья таких растений изменились до неузнаваемости, превратившись в ловушки (венерина мухоловка), кувшинчики (непентес). Листья некоторых растений своими блестящими, ярко окрашенными капельками на волосках привлекают муравьев, мух, комаров, других мелких насекомых; выделяющийся при этом сок содержит пищеварительные ферменты (росянка). 57) Метаморфозы корня Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название - микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня. Исключением же, то есть растениями, не имеющими микоризы, являются водные растения и паразиты, а также некоторые однолетники: гречишные, крестоцветные, осоковые. С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом. Микориза бывает двух разных типов. К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты. Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга. У представителей семейства вересковых, например, у вереска, грушанки, клюквы, черники и других, образуется особая эндомикориза, занимающая промежуточное положение между типичной эктомикоризой лесных деревьев и высокоспециализированной микоризой орхидных. Здесь гифы проникают в клетки коры, образуя в них плотную массу, но в то же время оплетают корни рыхлым чехлом. При этом клубни гиф в клетках коры впоследствии перевариваются растением - хозяином, что вообще характерно для эндомикоризы. С другой стороны, микоризный гриб при соответствующих условиях может, в свою очередь, стать настоящим паразитом. В образовании микоризы типа вересковых участвуют оомицеты и зигомицеты. Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами. Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса. Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем. Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов - инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено - гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем - необходимы специальные анатомические исследования. Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина. Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям. У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения. Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя. Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней. В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты - это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен - это многослойная ризодерма. У некоторых паразитных растений, например, у представителей семейства гидноровых, корни изменили функции и превратились в присоски (гаустории). Гаустории внедряются в проводящие ткани растения-хозяина и оттягивают оттуда питательные вещества. Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни - пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм. Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни - подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей - ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади. Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева. Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост. Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений - они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия. 58) Размножение растений. Классификация типов размножения Деление. Размножение спорами. Вегетативного размножения. Размножение подземными побегами. |