ответы к экзамену по ботанике. Ботаника2. Ботаника предмет, задачи, разделы
 Скачать 178.19 Kb.
|
Сравнительная характеристика химических изменений клеточной оболочки
17) Амитоз. Амито́з, или прямо́е деле́ние кле́тки — простое деление клеточного ядра надвое (без веретена деления и равномерного распределения хромосом). Впервые описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году; термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз — очень редкое явления. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая при митозе почти полностью исчезает. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки. Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу — результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом. 18) Митоз Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала. Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл. Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G1, синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G2. Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду. Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК. Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей. Профаза (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Метафаза (2n 4c) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом. Анафаза (4n 4c) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами). Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки. Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др. 19) Мейоз Мейоз — это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК. Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c) образуются две гаплоидные (1n 2c). Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c, в конце — 2n 4c) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1. Профаза 1 (2n 4c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом. Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами. Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм). Метафаза 1 (2n 4c) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом. Анафаза 1 (2n 4c) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом. Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2. Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным. Интерфаза 2, или интеркинез (1n 2c), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток. Профаза 2 (1n 2c) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления. Метафаза 2 (1n 2c) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека. Анафаза 2 (2n 2с) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом. Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток. Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет. 20) Онтогенез растительной клетки. Тотипотентность. “Образовавшиеся в результате деления клетки проходят путь постепенного развития, который...” Онтогенез складывается из нескольких последовательных этапов -- эмбриональной фазы, фазы роста, или растяжения, фазы дифференциации и, наконец, отмирания. Эмбриональные клетки отличаются небольшими размерами и содержат густую зернистую цитоплазму. Они располагаются плотно, без межклетников, имеют тонкую оболочку с преобладанием пектиновых веществ. В основе роста многоклеточных организмов лежит увеличение числа и размеров клеток, сопр6овождаемое их дифференциацией, т.е. возникновением и накоплением различий между клетками, образовавшимися в результате деления. Еще со времени Ю. Сакса рост клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Такое разделение носит условный характер. За последнее время внесены изменения в само понимание основных особенностей, характеризующих эти фазы роста. Если прежде считалось, что процесс деления клетки происходит лишь в эмбриональную фазу роста, то сейчас показано, что клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Важно, что дифференцировка отнюдь не является особенностью только третьей, последней фазы роста. Дифференцировка клеток, в смысле появления и накопления внутренних физиологических различий между ними, проходит на протяжении всех трех фаз и является важной особенностью роста клеток. В третьей фазе эти внутренние физиологические различия лишь получают внешнее морфологическое выражение. Все же ряд существенных отличий между фазами роста имеется, и физиологи продолжают рассматривать их отдельно. Эмбриональная фаза. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, главным образом за счет увеличения веществ цитоплазмы, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Таким образом, эмбриональная фаза делится на два периода: период между делениями -- интерфаза продолжительностью 15--20 ч и собственно деление клетки -- 2--3 ч. Время это колеблется в зависимости от вида растений и условий (температуры). Эмбриональная фаза Эмбриональная фаза или митотический цикл клетки делится на два периода: собственно деление клетки (2-3 ч) и период между делениями - интерфаза (15-20 ч). Митоз - это такой способ деления клеток, при котором число хромосом удваивается, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, равный набору хромосом материнской клетки. Структура клетки в интерфазе имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью, каналы которой узкие, с малым количеством расширений (цистерн); мелкие вакуоли; большое количество рибосом, многие из которых свободно располагаются в цитоплазме и не прикреплены к мембранам эндоплазматической сети; митохондрии много, но они еще не достигли окончательного размера, с малоразвитые кристами и густым матриксом. Имеются промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным ядрышком. Нуклеоплазма -- гомогенная, мелкозернистая. Хроматин в виде нитей и глыбок. Первичная клеточная оболочка тонкая, пронизана плазиодесмами. В период между делениями в клетке идут интенсивные процессы обмена веществ -- активный синтез, высокая интенсивность дыхания, сопровождаемая образованием АТФ. Именно в этот период в ядре клетки происходит удвоение ДНК. Интерфаза, в свою очередь, делится на три триода: 1) предсинтетический (g1), длительность 3--8 ч; 2) синтетический (S) -- 10--11 ч; 3) постсинтетический (g2), -- 4--5 ч. Переход из одного периода в другой регулируется ферментом циклинзависимой протеинкиназой. Большую роль в этом процессе играет белок циклин. При переходе от g1 --> S, g2 --> митоз происходит последовательное фосфорилирование и дефосфорилирование протеинкиназы, а также ее циклическое связывание с циклином и освобождение от него. В культуре тканей показано, что влияние фитогормонов на клеточный цикл осуществляется благодаря тому, что ауксин стимулирует синтез протеинкиназ, а цитокинин -- циклина. В предсинтетический (g1) период ядро соматической клетки имеет определенное количество ДНК, характерное для данного вида организма. В этот период подготавливаются условия для репликации ДНК, происходит усиленный синтез РНК и соответствующих белков, в том числе белков-ферментов, участвующих в репликации. Сам процесс репликации начинается в синтетический период. Как известно, репликация ДНК -- чрезвычайно сложный процесс, в котором участвует комплекс ферментов. Синтез РНК в период S, по-видимому, сокращается. Однако синтез белка продолжает идти, в частности образуются белки-гистоны. В постсинтетический период (перед переходом к митозу) в ядре уже находится четверное (соответствующее тетраплоидному) количество ДНК (материнские и дочерние молекулы), репликация ДНК прекращается, однако идет синтез РНК. Кроме того, происходит так называемый процессинг, при котором происходит превращение предшественника РНК (про-мРНК) в матричную РНК (мРНК). Репликация митохондриальной и пластидной ДНК происходит на протяжении всей интерфазы. Если процесс самовоспроизведения ДНК по какой-либо причине приостановлен, деление клетки не происходит. Таким образом, основные синтетические и энергетические процессы в клетке происходят именно в период между делениями. Существует несколько гипотез, объясняющих переход клетки к делению. Наиболее распространена гипотеза, согласно которой в меристематической клетке должно быть определенное соотношение между размерами ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение). Когда это отношение ниже определенного уровня, ядро как бы уже не может управлять возросшей массой цитоплазмы и клетка переходит к делению. Перед делением происходят заметные изменения в энергетическом состоянии клетки. Во время интерфазы клетка характеризуется очень высоким энергетическим потенциалом -- отношением АТФ к АМФ. При переходе к митозу благодаря глубокой структурной перестройке наступает как бы энергетическая разрядка и частично энергия выделяется в виде коротковолнового излучения (А.Г. Гурвич, В.Н. Жолкевич). В период деления интенсивность процессов обмена, в том числе и дыхания, падает. Тотипотентность — способность клетки путём деления дать начало любому клеточному типу организма. Понятие тотипотентности, мультипотентности и плюрипотентности тесно связано с понятиями «потенция к развитию» и «детерминация». Оплодотворённые яйцеклетки животных являются тотипотентными. В течение развития потомки зиготы утрачивают тотипотентность. У большинства животных бластомеры сохраняют тотипотентность в течение определённого количества делений дробления. У животных с детерминированным развитием (например, у круглых червей) первые потомки зиготы уже утрачивают тотипотентность. У некоторых организмов клетки могут дедифференцироваться и обретать тотипотентность. Срезанные части растений и каллус могут быть использованы для выращивания целого растения. 21) Ткани. Классификация тканей. Совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по происхождению, строению и выполняемым функциям, называют тканью. В организме человека выделяют 4 основных группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. |