Членистоногие. Членистоногие
 Скачать 26.88 Kb.
|
|
ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ) Тип Членистоногие (АгЛгорос1а) имеет важное значение с точки зрения медицины, так как многие представители этого типа являются возбудителями заболеваний, переносчиками, промежуточными хозяе- • вами и природным резервуаром болезней человека. Морфофизиологическая характеристика. Наиболее высокоорганизованные беспозвоночные, которые составляют самый многочисленный тип животных — из 2 млн. видов, существующих в настоящее время на Земле, более 1 млн. относится к членистоногим. Широкое распространение членистоногих определяет многообразие существующих форм. Тело сегментировано. Сегментация гетерономная, т. е. сегменты разных участков тела имеют неодинаковое строение. Сегменты группируются в отделы тела (голова, грудь, брюшко), которые у некоторых сливаются между собой (головогрудь). Впервые в процессе эволюции у членистоногих появляются конечности. Их строение (двуветвистый тип) и расположение (у низших посегментное) доказывают их связь с параподиями кольчецов. Конечности состоят из члеников и соединены с телом подвижно, что обеспечивает возможность сложных движений. Функции конечностей многообразны, — они служат не только органами передвижения в разных средах, но и органами чувств, ротовым аппаратом, органами защиты и нападения. Тело покрыто хитинизированной кутикулой. Хитин образует наружный скелет и служит для защиты от высыхания и механических повреждений. Прогрессивные изменения происходят в мышечной системе: гладкая мускулатура заменяется поперечнополосатой, сплошные слои кожно- мускульного мешка в связи с появлением скелета разбиваются на отдельные пучки-мыщцы, что обеспечивает разнообразие движений. Количество мышц очень велико, у бабочек, например, достигает 1600. Поперечнополосатые мышцы характеризуются поперечной исчер- ченностью цитоплазмы, большей быстротой и силой сокращения. Полость тела — смешанная или миксоцель. В процессе эмбриогенеза сначала закладывается первичная полость, затем вторичная, но в последующем стенки целома частично разрушаются и возникает сообщение с первичной полостью. Пищеварительная система закладывается из трех отделов — переднего, среднего и заднего. В передней кишке за счет хитиновой выстилки образуется измельчающий аппарат. В средней кишке появляются парные выросты — зачатки пищеварительных желез (печень). Ротовой аппарат представлен тремя парами измененных конечностей. Кровеносная система незамкнутая, т. е. заполняющая ее гемолимфа часть пути находится вне сосудов, изливаясь в полость тела. Гемолимфа представляет собой жидкость, частично соответствующую настоящей крови, и частично полостной жидкости. Впервые в процессе эволюции появляется сердце в виде мускульного мешка, расположенного на спинной стороне и имеющего парные отверстия, снабженные клапанами. Гемолимфа из главных сосудов изливается в полость тела, течет непосредственно между органами, смешиваясь с полостной жидкостью, и затем возвращается в сердце через отверстия, снабженные клапанами. Благодаря появлению сердца убыстряется ток крови и органы в единицу времени получают большее количество пищевых веществ и кислорода, продукты диссимиляции удаляются быстрее. Органы дыхания разнообразны: у водных — жабры, у наземных — листовидные легкие или трахеи. Появление специальных органов резко увеличивает дыхательную поверхность. Выделительная система представлена или целомодуктами, гомологичными метанефридям кольчецов, или специфичными для членистоногих мальпигиевыми сосудами — многочисленными слепыми выростами кишечника на границе средней и задней кишки, обращенными в полость тела. Продукты диссимиляции поступают из полости тела (гемолимфы) в просвет мальпигиевых сосудов, затем в кишку и через анальное отверстие выделяются наружу. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки. Характерна концентрация нервных элементов путем слияния нервных узлов соседних сегментов между собой, особенно в переднем отделе тела, что приводит к резкому увеличению объема головного мозга. Нервные реакции отличаются сложностью, особенно у «общественных» насекомых — пчел, муравьев, термитов. Органы чувств прогрессивно развиваются. Имеются органы осязания, обоняния, простые и сложные глаза. У некоторых высших членистоногих зрение цветное. Большинство членистоногих раздельнополые. Классификация. Тип членистоногих (Arthropoda) включает следующие подтипы и классы, имеющие медицинское значение: 1. Подтип Жабернодышашие (Branchiata), — класс Ракообразные (Crustacea). 2. Подтип Хелицеровые (Chelicerata), — класс Паукообразные (Arachnida). 3. Подтип Трахейнодышашие (Tracheata) — класс Насекомые (Insecta). Подтип хелицеровые (chelicerata). КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA) Морфофизиологическая характеристика. Тело разделено на головогрудь и брюшко. Степень расчленения отделов неодинакова. У скорпионов сегменты головогруди слиты, а брюшко состоит из 12 сегментов, у пауков слиты и головогрудь и брюшко, у клещей слитное все тело. Имеют шесть пар конечностей: две пары (хелицеры и педипальпы) составляют ротовой аппарат, остальные четыре пары — ходильные конечности (рис. 207). Органы пищеварения имеют у разных видов различное строение. Обычно глотка имеет мощную мускулатуру, обеспечивающую насасывание полужидкой пищи, твердую пищу паукообразные не употребляют. В переднюю кишку открывается пара слюнных желез. Характерно наличие пищеварительной железы или печени в виде боковых выростов средней кишки. Выделительная система представлена видоизмененными метанефридиями и мальпигиевыми сосудами. Органы дыхания представлены или легочными мешками, или трахеями, или теми и другими одновременно. В полости легочных, мешков имеются многочисленные параллельно расположенные листо-1 видные складки, разделенные узкими щелями. Полость сообщается с внешней средой отверстием (стигма) на наружной поверхности тела. Поступающий воздух проникает в щели между складками, в которых циркулирует гемолимфа. Считают, что легкие произошли от видоизмененных брюшных жаберных ножек водных паукообразных. В процессе эволюции конечность впятилась внутрь тела (гетеротопия), сохранив дыхательную щель. Жаберные пластинки, расположенные на ножке, превратились в легочные складки, Трахеи представляют собой ветвящиеся или прямые трубки, слепо заканчивающиеся на концах. Они возникли в результате глубокого впячивания эктодермы, выстланы хитином и сообщаются с внешней средой через отверстия (стигмы). У некоторых мелких форм с тонким хитином дыхание происходит диффузно. Нервная система состоит из головного мозга и брюшной нервной цепочки, ганглии которой сливаются в той или иной мере. Органы чувств представлены органами осязания в виде чувствительных волосков, сосредоточенных прежде всего на педипальпах, и органами зрения в виде простых глаз, которых обычно бывает несколько пар. Кровеносная система имеет типичное строение. Характерной особенностью этого класса является наличие у многих видов кожных желез — ядовитых и паутинных. Медицинское значение. Из отрядов класса Паукообразных медицинское значение имеют клещи, скорпионы и пауки. Представители двух последних отрядов являются ядовитыми животными. Отряд Клешей (Acari). Медицинское значение клещей многообразно. Они служат природным резервуаром, переносчиками возбудителей заболеваний человека, эктопаразитами и иногда возбудителями заболеваний (чесоточный зудень). Морфофизиологическая характеристика. Клеши имеют мелкие, некоторые даже микроскопические размеры (от 0,1 до 10 мм). Тело у большинства видов не расчленено и не сегментировано. Хитин кожистый, легко растяжимый, но отдельные участки его уплотнены (шитки). Форма и характер расположения щитков имеет значение для систематики. Все клещи имеют шесть пар конечностей. Две пары (хелицеры и педипальпы) преобразованы в колюще-сосущий или грызуще-сосущий ротовой аппарат. Остальные четыре пары (ходильные ноги) состоят из нескольких члеников (6—7), первый из которых (основной, тазик или кокса) сращен с телом. Дыхание осуществляется с помощью трахей. Имеется одна пара стигм, расположенных или у основания хелицер, или у основания ног. Стигмы находятся на небольшом щитке (перитрема), Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами. Пищеварительная система кровососущих форм сильно разветвлена, особенно у самок. Нервная система характеризуется слиянием всех ганглиев нервной цепочки и головного мозга в общую массу. Органы чувств представлены в основном органами осязания и обоняния. Глаза могут отсутствовать. Клещи раздельнополы. Половое отверстие располагается между основаниями той или иной пары ног. Самки откладывают большое количество яиц. * Жизненный цикл. Развитие в отличие от других паукообразных происходит с метаморфозом, включая яйцо, личинку, нимфу и имаго (половозрелая форма). Личинка имеет три пары ног и дышит через поверхность тела. После линьки она превращается в нимфу (рис. 208). Нимфа имеет четыре пары ног, дышит с помощью трахей (появляются стигмы), но не имеет полового отверстия. Нимфальных стадий может быть несколько. Нимфа после линьки превращается В имаго. Большинство клещей, имеющих медицинское значение, являются кровососущими. Животными — прокормителями клещей служато млекопитающие, птицы и рептилии. Различают одно-, дву- и треххозяйных клещей. У однохозяйных BÓÉ стадии развития проходят на одном и том же хозяине. При двухозяйном типе развития личинка и нимфа кормятся на одном хозяине, а имагинальная форма — на другом. У треххозяйных клещей (таежный клещ) каждая стадия ищет себе нового хозяина. В последнем случае развитие может растягиваться на длительный срок, например, у таежного клеща до 5 лет. Вместе с кровью хозяина а организм клеща проникают возбудители различных заболеваний, которые при переходе на другого прокормителя могут передаваться ему, что способствует циркуляции возбудителей заболеваний. Стадии развития клешей (таежный жизни клещей довольно лро- клеш). Большое значение с точки рения паразитологии имеет способность клещей к трансовариальной передаче возбудителей заболеваний последующим поколениям, что резко увеличивает продолжительность существования природного очага болезни и имеет важное эпидемиологическое значение. Наибольшее значение с точки зрения медицины имеют клещи семейства иксодовых и аргазовых, а также чесоточный клещ семейства зкариформных. Иксодовые клещи (Ixodidae). Имеют крупные размеры 4—5. Насосавшиеся крови самки достигают 10 мм и более. У самца на спине находится щиток, закрывающий всю дорсальную поверхность. У самок, нимф и личинок щиток занимает только переднюю часть тела, на остальной поверхности хитин тонкий, легко растяжимый. Это имеет важное значение, так как самка при питании поглотает большое количество крови, в 200—400 раз превышающее ее массу в голодном состоянии. Ротовой аппарат расположен терминально на переднем конце тела. Он состоит из массивного основания педипальп, на котором по бокам расположены четырехчленистые пальпы и посередине хоботок. Его нижняя часть составляет гипостом — вырост основания, задняя сторона гипостома снабжена острыми зубцами, направленными назад. Сверху к гипостому прилежат футляры, в которых лежат .яучленистые хелицеры. Концевой членик хелицер несет крупные, етрые зубцы и подвижно соединен с предыдущим. Когда клещ прокапывает кожу жертвы и разводит в стороны подвижные членики хелицер, удалить его ротовой аппарат из кожных покровов невозможно. После насыщения клещ сводит хелицеры и освобождает готовый аппарат. Янна откладываются в почву. В процессе развития образуются личинка, одно поколение нимф и имагинальная форма. Смена стадий происходит только после кровососания. Среди иксодовых есть одно-, двух- и треххозяйные клещи. Личиночные стадии обычно питаются на мелких позвоночных (грызуны, насекомоядные), взрослые формы — на крупных животных (рогатый скот, олени) и человеке. Напившись крови, самки откладывают яйца, после чего погибают. Иксодовые клещи — переносчики и природный резервуар многих тяжелых болезней человека. Г а е ж н ы к л е ш (Ixodes р е г s u I с а t u s) — переносчик и природный резервуар вирусного весенне-летнего энцефалита. Обитает в таежной полосе СССР, особенно на Дальнем Востоке, а также обнаружен в Европейской части страны. Размеры самца — 2,5 мм в длину, самки — до 4 мм. Окраска коричневая. Треххозяйный клещ. Каждая стадия метаморфоза питается кровью на прокормителях разных видов. Личинка кормится на грызунах, ежах, птицах, уходит в почву и там линяет. Нимфы кормятся на бурундуках, белках, зайцах. Прокормителями взрослых форм служат крупный рогатый скот, лоси, олени (рис. 209). В ряде случаев эти животные могут быть и резервуарами распространяемых клещами заболеваний. Самки способны к трансовариальной передаче возбудителя. Собачий клещ (Ixodes ricinus) — переносчик туляремии, шотландского энцефалита, энцефалита западных районов (схожего с таежным). Распространен в Европейской части СССР, Западной Европе, Северной Африке. Обитает в кустарниках, лиственных и хвойных лесах. По размерам, строению и циклу развития сходен с таежным клещом. Дермацентор (Dermacentor pictus) — резервуар и' переносчик таежного энцефалита (рис. 210). Распространен в лесной зоне СССР. У самок обнаружена трансовариальная передача возбудителя внучатому поколению. Dermacentor marginatus — переносит туляремию, риккетсиозы, а также клещевой бруцеллез от мелкого и крупного рогатого скота. Обитает в степной зоне. Иксодовые клещи являются не только переносчиками, но и эктопаразитами. Поражая кожные покровы, клеш вводит в ранку слюну, в результате чего развивается воспалительный процесс, иногда в сочетании с явлениями общего характера (лихорадка). Основное направление профилактики — предохранение от укусов (специальная одежда, отпугивающие средства). Аргазовые клещи (Argasidae). Размеры крупные, цвет серый. В отличие от иксодовых не имеют щитков. Боковые края в средней части тела почти параллельны друг другу, характерно наличие краевого ранта (рис. 211). Ротовой аппарат расположен вентрально и не виден со спинной стороны. Продолжительность жизни 25 лет. Самки откладывают яйца несколько раз в течение жизни. Цикл развития включает несколько стадий нимф (от 2 до 7). Распространены в странах с теплым и тропическим климатом, в полупустынях и в пустынях. Подтип трахейнодышащие Класс насекомые Подтип Трахейнодышащие включает два класса. Из них медицинское значение имеет только один — насекомые. Наиболее многочисленный класс типа Членистоногих, количество видов свыше 1 млн., что составляет 70% от общего числа существующих в природе видов животных. Это определяет практическое значение насекомых, как полезное, так и вредное. Морфофиэкологическая характеристика. Тело четко разделено на три отдела: голову, грудь, брюшко. Три пары ног расположены попарно на трех сегментах груди, отсюда другое название класса — шестиногие, или Нехароёа. Голова обычно соединена с грудью подвижно. На голове расположена пара усиков или сяжков, ротовой аппарат, по бокам' находятся два крупных сложных глаза. Ротовой аппарат состоит из- трех пар конечностей: верхние челюсти, нижние челюсти, нижняя губа (сросшаяся вторая пара нижних челюстей) и верхняя губа, которая не является конечностью, а представляет собой вырост хитина. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости — язык или гипофаринкс. В зависимости от условий питания различают следующие типы ротового аппарата: грызуще-жующий, колюше-сосущчй, лижуще-сосущий. Соответственно типам ротового аппарата его элементы могут иметь вид коротких твердых пластинок (грызуще-жующий) или вытянутых в длину волосовидных щетинок (колюще-сосущий) или трубчатых образований (лижуще-сосущий). Некоторые виды не имеют крыльев. Различают первичнобескрылых (древние насекомые, например, ногохвостки) и вторичнобескрылых, которые утратили крылья в связи с паразитическим образом жизни (вши, блохи). Пищеварительная система представлена передней кишкой, начинающейся с ротовой полости и подразделяющейся на глотку и пищевод, задний отдел которого расширяется, образуя зоб и жевательный желудок (не у всех). К передней кишке относятся и слюнные железы (до трех пар). Секрет слюнных желез выполняет пищеварительную функцию, содержит ферменты, смачивает пищу. У кровососущих содержит вещество, препятствующее свертыванию крови. У пчел секрет одной пары желез смешивается в зобе с цветочным нектаром и образует мед. У рабочих пчел слюнные железы, проток которых открывается в глотку (глоточный), выделяет особые белковые вещества («молочко»), которыми выкармливают личинок, превращающихся в маток. Средняя кишка насекомых лишена выростов в виде пищеварительных желез, задняя заканчивается анальным отверстием (рис. 213). Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами (от 2 до 200) и жировым телом, которое выполняет функцию «почек накопления». Органы дыхания — трахеи. Стигмы расположены посегментно (до 10 пар). От стигм начинаются крупные основные стволы (трахеи), которые разветвляются на более мелкие трубочки (рис. 214). Каждая трахея заканчивается концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, внутри которых находятся конечные канальцы трахеи (трахеолы). Последние проникают даже внутрь отдельных клеток. Таким образом, трахейная система подменяет функции кровеносной системы в снабжении тканей кислородом. Кровеносная система в соответствии с особенностями органов дыхания развита сравнительно слабо. Сердце трубковидное, состоит из многих камер. ' стороны). Нервная система достигает исключительно высокого уровня развития. состоит из головной мозг состоит их трех отделов — переднего, среднего, заднего и имеет очень сложное гистологическое строение. Наиболее важную роль играет такая структура, как грибовидные тела — ассоциативный центр. Особенно сложно строение головного мозга у общественных насекомых — муравьев, пчел, термитов. ■ Органы чувств достигают исключительно высокого уровня развития, что соответствует высокому уровню обшей организации насекомых. Представители этого класса имеют органы осязания, обоняния, зрения, вкуса и слуха. В основе всех органов чувств лежит один и тот же элемент — сенсилла, состоящая из одной клетки или группы чувствительных рецепторных клеток, имеющих два отростка, Центральный отросток идет в центральную нервную систему, а периферический — в наружную часть, представленную различными кутикулярными образованиями. Строение кутикулярного футляра зависит от типа органов чувств. Органы осязания представлены чувствительными волосками, разбросанными по всему телу. Органы обоняния расположены на усиках и нижнечелюстных щупиках. Органы зрения играют ведущую роль для ориентации во внешней среде наряду с органами обоняния. Насекомые имеют простые и сложные (фасеточные) глаза. Сложные глаза состоят из огромного числа отдельных призм, или омматидиев, разделенных светонепроницаемым слоем. Такое строение глаз дает «мозаичное» зрение. Высшие насекомые имеют цветное зрение (пчелы, бабочки, муравьи), но оно отличается от зрения человека. Насекомые воспринимают в основном коротковолновую часть спектра: зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Насекомым свойственны очень сложные формы поведения, в основе которых лежат, инстинкты. Особенно сложные инстинкты характерны для так называемых общественных насекомых — пчел, муравьев, термитов. Насекомые — раздельнополые организмы, у них хорошо выражен половой диморфизм. Жизненный цикл. В классе Насекомых встречаются различные типы постэмбрионального развития: прямое (у низших), неполный метаморфоз (у более высоко организованных), полный метаморфоз (у высших). При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, во многом еще похожая на взрослое насекомое. Условия обитания ее сходны со взрослыми формами. После линьки она превращается в имаго. Полный метаморфоз включает стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Личинка резко отличается по строению и по среде обитания от взрослых форм. Так, личинка комаров живет в воде, а имагинальные формы в воздушной среде. Куколки не питаются, на этой стадии происходит замена личиночных органов органами взрослых насекомых. Медицинское значение. Медицинское значение насекомых состоит прежде всего в том, что они служат переносчиками опасных, охватывающих большие массы населения (эпидемических) заболеваний, кроме того, среди них широко представлены эктопаразиты и ядовитые формы. |