Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах

• Название: Дендрология в вопросах и ответах
• Анкор: Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222.doc
• Дата: 12.01.2018
• Размер: 4.08 Mb.
• Имя файла: Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222.doc
• Тип: Документы; #13925
• страница: 19 из 33

Род сосна (Pinus). Самый крупный род в семействе Сосновые — включает около 100 видов вечнозеленых деревьев (реже кустарниковых и стланиковых форм), распространенных в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропиков Северного полушария. Крупные деревья, достигающие высоты 40-50 м и более и диаметра до 2-4 м. Для сосен характерно правильное моноподиальное ветвление. Побеги двух типов — удлиненные и укороченные. В молодом возрасте кора стволов гладкая, слаботрещиноватая, крона ширококоническая. К старости кора образует толстый слой темно-серой трещиноватой корки, крона становится ажурной, яйцевидно-притупленной или зонтиковидной.

На укороченных побегах хвоя располагается пучками по 2-3 или 5 (у отдельных видов от 1 до 8) хвоинок. Удлиненные побеги покрыты бурыми листьями — чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги — брахибласты.

Удлиненные побеги возникают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у других родов.

Ростовая материнская почка сосны — это система дочерних и внучатых почек, сформированных на осевом зачаточном стебле. Снаружи ростовая почка окружена многочисленными спирально расположенными и налегающими друг на друга буровато-коричневыми чешуйками (катафиллами), покрытыми дополнительным защитным слоем смолы. Под катафиллами на конце стебля формируется зачаточная дочерняя терминальная почка, из которой впоследствии вырастает осевой удлиненный побег продолжения. Под терминальной дочерней почкой располагаются дочерние почки мутовок, из которых образуются удлиненные побеги мутовок (у многих видов сосны — только одна мутовка в год).

Ниже дочерних почек мутовок в пазухах катафиллов спирально расположены дочерние почки брахибластов. Каждая такая дочерняя почка имеет крайне укороченный зачаточный стебель, несущий пучок зачаточной хвои и терминальную почку между хвоинками. Поскольку эта терминальная почка образуется конусом нарастания (точкой роста) дочерней почки, ее называют внучатой.

Дочерние почки брахибластов заключены в особые чешуевидные листья, имеющие вид пленочек. Из дочерних почек брахибластов образуются укороченные побеги, несущие пучки ассимилирующей хвои, а терминальные почки брахибластов выполняют функции резервных почек. В обычных условиях они остаются спящими, а в случаях повреждения удлиненных побегов сосны некоторые почки брахибластов пробуждаются, образуя новые удлиненные побеги, заменяющие погибшие.

Рост материнской почки сосны весной весьма своеобразен: она долго вытягивается, оставаясь покрытой катафиллами, в связи с чем молодые побеги сосны выглядят как вертикально стоящие серо-желтые свечки. По мере роста побега между катафиллами начинают появляться зазоры, через которые становится виден зеленый стебель и заключенные в пленчатые чехлики пучки плотно сложенной растущей хвои. Хвоя прорывает своими острыми концами чехлики, и почки брахибластов раскрываются, а растущие ауксибласты сбрасывают чешуйчатые катафиллы и зеленеют.

Перед окончанием роста удлиненных побегов на брахибластах распускается молодая хвоя, окруженная остатками нижней части пленчатых колпачков в виде пленчатых влагалищ. Полностью хвоя распускается обычно уже после окончания роста ауксибластов. Полное охвоение побегов сосны происходит значительно позже. чем у других хвойных и лиственных пород: в начале — первой половине лета.

Хвоя сосны колючая, узкая (1-2 мм шириной), неодинаковая по длине у разных видов: от 2-5 и даже до 45 см (сосна болотная). У двухвойных сосен хвоя в поперечном сечении плосковыпуклая, трех-пятихвойных — ромбическая. Хвоя живет от 2-3 до 6-11 лет, что зависит от видовой принадлежности и условий среды. Она отмирает в конце лета, осенью или в другие сезоны года, опадая пучками вместе с брахибластами.

В репродуктивный период сосны вступают в зависимости от вида и условий произрастания в возрасте от 5-10 до 50 лет и старше. Все виды рода сосна однодомны, но иногда могут проявлять двудомность.

Зачаточные микро- и мегастробилы у сосен закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный сезон, предшествующий году опыления. Микростробилы возникают в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, а мегастробилы — около верхней части побега, под терминальной дочерней почкой.

Крону сосны можно разделить на три генеративных яруса: верхнюю — женскую, среднюю — смешаннополую и нижнюю — мужскую. В верхней части образуются женские шишки, в средней — как мужские, так и женские, в нижней — только мужские стробилы. Опыление у сосны происходит в период распускания почек брахибластов, т.е. перед распусканием молодой хвои. Пылящие микростробилы многочисленные, сосредоточены в нижней и средней частях растущего удлиненного побега, а верхняя часть его несет брахибласты с пучками хвои и завершается терминальной почкой. Мужской стробил состоит из спирально расположенных на стержне многочисленных микроспорофиллов с двумя микроспорангиями (пыльниками). Сосны опыляются с помощью ветра, образуют много легкой с двумя воздушными пузырями пыльцы, легко переносимой ветром на огромные расстояния.

Мегастробилы ко времени опыления располагаются по 2-6 (и более) на верхнем конце растущего ауксибласта, заканчивающегося ростовой почкой. В этот период мегастробилы мелкие, красного, пурпурно-фиолетового или желтого цвета, располагаются на побегах вертикально. После опыления до оплодотворения проходит примерно год. До оплодотворения стробилы растут медленно и зимуют в виде мелких шишечек, называемых озими. После оплодотворения и образования зиготы начинается интенсивный их рост и формирование семян, созревающих к концу вегетации. От опыления до созревания семян у сосен обычно проходит 16-18 мес., хотя есть виды с семенами, созревающими только на третий год.

Зрелые шишки могут быть яйцевидными, шаровидными или цилиндрическими; мелкими (2-3 см длиной) или очень крупными (до 35 см длиной), как у сосны Культера. Семенные чешуи прочные, деревянистые или плотнокожистые; верхний их конец расширен и образует ромбический щиток — апофиз. В центре его или с наружного края апофиза расположен пупок, имеющий вид бугорка, шипа, отогнутого крючковатого рожка или неглубокой впадины. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных — на вершине его.

Семена сосен распространяются ветром — анемохорно или животными — зоохорно. У анемохорных сосен зрелые шишки раскрываются и высвобождают крылатые семена. Шишки зоохорных сосен после созревания несколько разрыхляются и опадают с дерева вместе с семенами. Семена зоохорных сосен бескрылые, семенная кожура превращена в плотную скорлупу, что придает семени вид ореха (пятихвойные сосны, из двухвойных — сосна итальянская, сосна съедобная).

В шишках семена располагаются по два на семенной чешуе. Сверху они прикрыты кроющей чешуей, более короткой по сравнению с семенной и не выступающей за пределы шишки. Семена сосны обладают высокой всхожестью. Всходы имеют от 4 до 15 трехгранных, слегка изогнутых и мелкозубчатых по краю семядольных листьев.

На однолетних побегах сосен хвоя располагается не пучками, а одиночно, по спирали.

Сосны — крупные быстрорастущие и долговечные деревья. Многие из них живут 350-500 лет, а сосна долгоживущая, или остистая, обитающая в горных лесах Невады и Калифорнии США, может жить до 5000 лет.

В экологическом отношении род сосен неоднороден. Среди них есть олиготрофы и мезотрофы, мезофиты и ксерофиты, теплолюбивые и холодостойкие. Но все виды сосен (кроме кедровых) светолюбивы и характеризуются низкой дымо- и газоустойчивостью.

Значение сосен велико. Они являются ценнейшими образователями светлохвойных лесов Северного полушария, им присущи водоохранные, почвенно- и горнозащитные климаторегулирующие функции. Велико санитарно-гигиеническое, рекреационное и курортно-оздоровительное значение этих лесов. В сосняках заготавливают грибы, ягоды, кедровые сосны дают большое количество съедобных семян — кедровые орехи. В ядрах этих семян до 60% питательного и вкусного кедрового масла. В кедрачах живут многие виды промысловых зверей и птиц.

Древесина сосны отличается высокими физико-механическими свойствами и прочностью и используется в виде круглых лесоматериалов, пиловочника в строительстве, в судо- и вагоностроении, мебельной промышленности; связи; в шахтах, на железнодорожном транспорте. Подсочка сосен дает живицу, из которой получают скипидар, канифоль, а при переработке сучьев получают скипидар, деготь, древесный уголь; хвоя — источник витамина С и эфирного масла.

Многие виды сосен широко используют при создании полезащитных лесных полос, укреплении подвижных песков, облесений берегов рек и оврагов, в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

В роде сосна (Pinus) около 100 видов. Это самый большой род в семействе Сосновые. На территории России естественно произрастают 10 видов сосен, кроме того, культивируют еще не менее 35-40 видов сосен-экзотов.

Род сосна подразделяют на два подрода: стробус и пинус, четко отличающихся друг от друга по ряду морфологических признаков.

К подроду стробус (Strobus, Haploxylon) относятся так называемые мягкодревесные сосны со светлой древесиной, содержащей немного смолы. В хвое один проводящий пучок. Сосны этого подрода обычно несут на укороченных побегах по 5 хвоинок в пучке. В поперечном сечении хвоя треугольная или секторная, тонкая, 4-20 см длиной с более светлыми внутренними гранями. Кора сравнительно тонкая и долго остается гладкой, все побеги в мутовках.

Чешуи влагалища брахибласта опадают рано, пупок семенной чешуи шишки расположен на вершине апофиза. В России из представителей этого подрода естественно растут виды секции цембра (Cembra), или кедровые сосны, в обиходе называемые кедрами. Эти сосны отличаются особым строением шишек и семян. Шишки этой группы сосен яйцевидные по форме, 4-20 см длиной, с толстыми широкими семенными чешуями, после созревания опадают вместе с семенами. Семена — кедровые орешки без крыла, с твердой деревянистой кожурой (скорлупой), 5-20 мм длиной. В России четыре вида кедровых сосен: сибирская, европейская, стланиковая и корейская.

Сосна сибирская, видимо, является одной из форм сосны кедровой европейской, с которой морфологически чрезвычайно близка, но имеет свой достаточно четко очерченный ареал и играет несколько иную роль в растительных сообществах.

Вторую секцию подрода стробус составляют веймутовы сосны. Для видов этой секции характерны цилиндрические шишки 8-40 см длиной, свисающие, с плотнокожистыми чешуями, при созревании вскрывающиеся, с довольно крупными крылатыми семенами. Эти сосны разводят как интродуценты (сосна веймутова, сосна балканская).

Некоторые виды сосен легко скрещиваются между собой, образуя межвидовые гибриды; другие при опылении чужой пыльцой оказываются стерильными. Можно считать установленным фактом, что твердодревесные сосны (подрод пинус) характеризуются жестким генетическим барьером, препятствующим их скрещиванию с мягкодревесными соснами (подрод стробус).

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (P. sibirica). Обладает огромным ареалом, простирающимся от верховьев р. Вычегда на северо-востоке европейской части России до верховьев р. Алдан в Восточной Сибири. На севере доходит до 68°30' с. ш. по р. Енисей, на юге — до севера Монголии.

Сосна сибирская — высокое дерево (35-43 м), с очень густой яйцевидной или цилиндрической кроной; кора ствола гладкая, серая, у старых деревьев серо-бурая, бороздчатая. Хвоя плотная, торчащая, длинная (6-13 см) и широкая (1-2 мм), по краям, зазубренная. Функционирует 3-5 лет, опадает вместе с брахибластом. Ветвление мутовчатое. Годичные побеги толстые, с густым рыжим опушением. Почки конические, 6-10 (20) мм длиной несмолистые; чешуи блестящие, красно-бурые с белой каймой, Свободностоящие деревья вступают в возраст половой зрелости в 20-30 лет, в лесу — с 50 лет и старше. Пыление кедра — индикатор времени наступления фенологического лета.

Микростробилы яйцевидно-продолговатые, желтые, до 10-15 мм длиной, располагаются группами у основания молодых побегов. Мегастробилы овально-цилиндрические, 10-12 мм длиной, фиолетовые, расположены мутовкой по 2-6 у вершины молодых побегов под терминальными ростовыми почками. Шишки с вызревшими семенами опадают осенью на другой год после опыления, при неблагоприятных условиях вызревание шишек и их опадание может происходить только к осени третьего сезона вегетации. Спелые шишки прямостоящие, яйцевидной или продолговато-яйцевидной формы, 6-12 см длиной и 5-8 см в диаметре. Семенные чешуи твердые, деревянистые, толстые, продольно-морщинистые, опушенные желтыми волосками. Апофиз крупный, широкоромбический, по краю отогнутый наружу, с небольшим по размеру беловатым и засмоленным пупком. Семена обратнояйцевидные, тупоугловатые, 8-14 мм длиной и 6-9 мм толщиной, темно-бурые, без крыла, с толстой деревянистой кожурой. Ядро семени (эндосперм) маслянистое, в центре семени находится зародыш с 9-12 семядолями. Масса 1000 семян 200-250 г; всхожесть свежих семян до 80 %, сохраняется она не более 1-2 лет. Максимум семеношения отмечается с 80 лет до 120-летнего возраста, после 200 лет урожайность резко падает. С одного хорошо развитого дерева можно получить 80-100 кг кедровых орешков.

Размножается сосна кедровая исключительно семенами. Всходы несут 9-12 крупных, серповидно изогнутых семядольных листьев. До 10-20 лет кедр растет медленно, впоследствии темп роста заметно усиливается до 0,5 м в год. В этот период он развивает мощную корневую систему.

Сосна сибирская кедровая малотребовательна к теплу, зимо- и заморозкоустойчива, светолюбива. Крона кедра создает темный полог, под которым успешно идет семенное возобновление этого вида и образуется вполне жизнеспособный подрост.

Эдафическая амплитуда кедра довольно широка: он растет на каменистых почвах в горах, на заболоченных почвах, а в Восточной Сибири нередко на многолетней мерзлоте. К почвам кедр довольно требователен, предпочитает хорошо дренированные свежие глубокие суглинки и слабоподзолистые почвы. Кедр широко распространен на северо-востоке европейской части России, Урале, Алтае, в Западной Сибири, Саянах, средней и южной части Восточной Сибири. Леса с кедром сибирским занимают площадь свыше 23 млн га. В темнохвойных лесах он растет с пихтой и елью сибирской, образуя черневую тайгу, особенно характерную для Западной Сибири. Часто кедру сопутствуют лиственницы сибирская и Гмелина, сосна обыкновенная, а в пойменных лесах Сибири — тополь душистый и чозения.

Главное значение кедра сибирского пищевое. Подсчитано, что 1 га кедровников за оборот рубки дает до 5 т орешков. Древесина сосны кедровой сибирской используется в строительстве, мебельном и карандашном производстве. Живица, получаемая при подсочке, используется в медицине, из хвои извлекают эфирное масло и витамин С. Широко применяют кедр в лесопарковом хозяйстве и озеленении.

Сосна кедровая европейская, или кедр европейский (P. cembra). Дерево до 25 м высотой. По морфологическим признакам близка к сосне кедровой сибирской, но отличается от нее раскидистой кроной, более длинной и тонкой хвоей, массой 1 000 семян (около 90 г), а также менее крупными (до 6-8 см) шишками и семенами. По отношению к кедру сибирскому является викарным видом. Встречается в качестве интродуцента в европейской части России.

Сосна кедровая корейская, или кедр корейский (P. koraiensis). Крупное красивое дерево до 40 м высотой и 1,5 м в диаметре. Кора толстая, серовато-бурая, трещиноватая. Крона ширококонусовидная, низкоопущенная, часто многовершинная. Ветви крепкие, простертые, приподнимающиеся на концах. В отличие от сосны кедровой сибирской обладает более длинной (до 20 см), реже расположенной на побегах хвоей, крупными (до 2 см) почками и более слабым опушением, сквозь которое виден зеленоватый побег. Хвоя сизовато-зеленая, по бокам с белыми устьичными линиями, по краю мелкозазубренная, 7-15 см длиной, опадает через 2-4 года. Молодые побеги густо опушены рыжими волосками.

Половая зрелость у кедра корейского, растущего на открытом пространстве, наступает с 20-30 лет, в насаждениях — с 60-120 лет. Репродуктивная способность сохраняется до глубокой старости. Живет до 500-600 лет.

Опыление кедра корейского происходит в июне, шишки созревают в сентябре-октябре, они яйцевидно-цилиндрические, 7-17 см длиной и 5-9 см толщиной, желтовато-коричневые, с сильно вытянутым и отогнутым назад пупком апофиза.

Падая на землю, шишки раскрываются и освобождают семена — кедровые орешки. Семена крупные, до 17 мм длиной и 12 мм толщиной, округло-клиновидные, гранистые, с очень прочной семенной кожурой. Масса 1 000 семян достигает 500 г. Семена кедра корейского примерно в два раза крупнее, чем семена кедра сибирского. Размножается кедр корейский семенами. Первые десятилетия растет медленно, а с 30-50 лет прирост заметно увеличивается.

Кедр корейский холодостоек, зимостоек, в молодом возрасте весьма теневынослив и даже нуждается в затенении. С 10-15 лет его потребность в освещенности значительно возрастает. Мезофит и мезотроф.

Кедр чистых насаждений почти не образует, растет в смеси с другими хвойными и широколиственными породами, являясь доминантом первого яруса лесов среднегорья и низкогорья Сихотэ-Алиня и хребтов левобережья р. Амур (см. рис. П. 1.6).

Древесина кедра корейского очень высоко ценится за выровненную структуру и цвет. В переработку идут пни, сучья, кора, корни, хвоя. Но наиболее ценный продукт — семена, идущие в пищу и как сырье, перерабатываемое на различные кондитерские изделия. Масло из кедровых орехов широко используется в пищевой промышленности, медицине, в оптическом приборостроении. Кожура семян дает краску. Кедр декоративен, устойчив в условиях городской среды.

В восточных р-нах Сибири растет кедровый стланик (Р. ритilа (Pallas) Regel.) В отличие от к. сибирского, этот вид представляет собой кустарник с ветвистым, прижатым к почве стволом и ветвями. Ветви у кедрового стланика довольно длинные и приподнимаются над поверхностью на высоту до 6 м. При этом одно дерево может занимать площадь 20-30 м², а крона принимает чашеобразную форму. Для вида характерна широкая экологическая амплитуда. В южных частях ареала он занимает подгольцовый пояс, где растет на каменных россыпях, образуя труднопроходимые заросли. Во многих р-нах Якутии и Забайкалья образует подлесок в лесах из лиственницы и кедра. Помимо Якутии и Забайкалья растет на всей территории Д. Востока России (кроме р-нов Крайнего Севера), встречается на Аляске. Хвоя собрана в пучки по 5 в каждом, трехгранная, серо-зеленая; кора ветвей гладкая, серая. Шишки напоминают таковые к. сибирского, но гораздо мельче — 4-5, реже до 7 см дл. и около 3 см шир., яйцевидные. Семена 5-9 мм дл., 4-6 мм шир., с деревянистой тонкой кожурой.

Основную хозяйственную ценность имеют орехи кедрового стланика. В килограмме их количество 10-15 тысяч. Применение их такое же, как и для ореха к. сибирского. Из ствола и ветвей изготавливают декоративные деревянные поделки. Кроме того, для р-нов Крайнего Севера это единственное высококалорийное древесное топливо. Кедровый стланик является хорошим мелиоративным растением для укрепления облесения горных склонов, предупреждения оползней, осыпей, закрепления оврагов и берегов рек благодаря мощной корневой системе и густому надземному пологу.