Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах
 Скачать 4.08 Mb.
|
|
Сущность биоразнообразия. Реализация генетической информации происходит на клеточном уровне организации жизни. Под действием разных факторов могут происходить мутации – наследуемые изменения генетического материала. В результате мутаций возникают различные структурно-функциональные варианты генов – аллели (аллеломорфы), которые часто приводят к изменению проявления тех или иных признаков. Совокупность генов (включая различные аллели у диплоидных и полиплоидных организмов) каждой особи называют генотипом. Генотип контролирует развитие, организацию (морфологию и анатомию) и функционирование (физиологию, поведение) особи, т.е. набор всех ее свойств и признаков, обычно обозначаемых как фенотип, поэтому в ряде случаев его определяют как совокупность генов, имеющих фенотипическое проявление. При половом размножении (или его аналогов у прокариот и некоторых эвкариот) происходит рекомбинация – перераспределение генетического материала родителей у потомства. Таким образом, в результате мутационного и рекомбинационного процессов создается генетическое разнообразие особей вида. Большая часть молекул ДНК эвкариотических организмов находится в клеточном ядре в составе хромосом. Под световым микроскопом во время деления клетки их можно сосчитать, идентифицировать по длине и ряду других параметров. Характерный для данной особи набор хромосом называется кариотипом. Внутривидовая изменчивость кариотипов обычно незначительна, поэтому их сравнительный анализ используют для установления видовой принадлежности и родственных отношений между таксонами. Вместе с тем в некоторых группах (особенно при анализе политенных хромосом) удается выявить и межпопуляционную изменчивость кариотипов. У эвкариот часть ДНК находится в митохондриях и хлоропластах. Эта так называемая внеядерная ДНК отличается по ряду характеристик от ядерной и, как правило, наследуется только по материнской линии. В последние годы сравнение первичной структуры фрагментов как ядерной, так и внеядерной ДНК часто используют для характеристики биоразнообразия и эволюционных отношений между разными группами живых существ. Особи с разными генотипами могут иметь практически одинаковый фенотип и, наоборот, особи с одинаковыми генотипами могут существенно различаться фенотипически, поскольку на реализацию генотипа отпечаток накладывают конкретные условия существования, т.е. факторы окружающей среды. Такие изменения определяются нормой реакции –возможным размахом фенотипической изменчивости без изменения генотипа. Норма реакции определяет пределы возможностей существования особи в меняющейся окружающей среде – ее экологическую амплитуду, степень приспособленности (адаптированности) каждой конкретной особи к существованию в экосистеме. Для характеристики биоразнообразия на данном уровне организации существен также учет характера онтогенеза, т.е. индивидуального развития, – процесса преобразования особи от зарождения (образования зиготы) до смерти одной особи или ряда поколений вегетативно возникших особей от диаспоры до естественной смерти в результате старения. В ходе онтогенеза нередко значительно меняется разворачивание информации, содержащейся в генотипе. Часто прослеживаются стадии индивидуального развития, причем переход из одной стадии в другую может быть связан с метаморфозом, т.е. с кардинальной перестройкой организма (например, у насекомых с полным превращением). В результате нередко меняются фенотип, экологическая амплитуда и даже жизненная форма. Из особей состоит каждая популяция, а в итоге и вид в целом. Основными понятиями этого уровня являются популяция и вид. По А.В. Яблокову [1987], популяция– это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенный участок земной поверхности, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное гиперпространство. Реально это определение относится к локальной популяции, или дему. Каждая такая популяция отличается определенной структурированностью. Нередко популяциями называют приуроченные к какой-то территории или акватории совокупности демов. Фактически это отражает сложную иерархическую организованность популяционной системы вида, включающей всю совокупность взаимосвязанных и взаимодействующих (хотя бы в прошлом) популяций данного вида. Естественно, на каждую популяцию и популяционную систему в целом воздействуют разные факторы окружающей среды. Следует также отметить, что нередко происходит выселение групп особей за пределы основного ареала вида или популяции. В результате образуются временные поселения, которые могут существовать даже на протяжении нескольких поколений, но которые не приводят к формированию настоящих локальных популяций. Определение понятия вид связано со значительными сложностями (особенно в плане описания биоразнообразия). Однако несомненно, что вид –это более или менее целостная совокупность популяций, изолированная (в том числе с эволюционной точки зрения) от других таких же совокупностей и характеризующаяся набором определенных признаков (в том числе областью распространения – ареалом) Нередко разделяют представления о морфологическом виде, включающем особи с определенным набором отличий от других морфологических видов, и о биологическом виде, объединяющем совокупность популяций, между которыми возможен или существует обмен генетической информацией. Первое представление используется главным образом систематиками, а второе – в эволюционно-генетических исследованиях. Вид можно рассматривать и как открытую кибернетическую систему, регуляция которой основана на положительных и отрицательных обратных связях; такая система взаимодействует с окружающей средой благодаря наличию входящих и выходящих каналов связи, контролируемых самой системой. Для поддержания целостности биологического вида важны миграции, т.е. перемещения в широком смысле особей из одного места в другое, а обособленность таких видов друг от друга в значительной степени обеспечивается изоляцией благодаря наличию разного рода барьеров (физико-географических, экологических, морфологических, физиологических и т.п.), препятствующих свободному скрещиванию. Это особенно существенно для групп, размножающихся половым путем. Вместе с тем недавно показано, что географические барьеры играют свою роль и в дифференциации поселений океанических прокариот, для которых обычно постулируется неограниченная способность к расселению. ___________________________ 6. Ареал вида. Факторы, влияющие на ареалы древесных растений. Древесные растения, как и другие группы растений, распространены на земной поверхности не беспорядочно, они приурочены к определенным территориям. Одни виды широко встречаются на огромных территориях, выходящих иногда за пределы целого континента, тогда как другие произрастают на незначительных участках. Вся область обитания вида, рода или другой таксономической категории называется его ареалом. Если на географическую карту нанести все точки нахождения вида, то получим точечное изображение его ареала (точечный ареал). Если теперь соединить линией все точки крайних местонахождений вида, то будет очерчена граница ареала, выявлена его площадь, внутри которой развивается и процветает данный вид. Территория, ограниченная этой линией, и является площадью его географического ареала. Можно не обводить границы ареала сплошной линией, а ограничиться точками географических пунктов. Точечное изображение ареала отражает не только географические границы объекта, но и его распределение по территории. Обычно средние части площади ареала густо покрыты точками — это означает, что здесь растение встречается часто и находится в оптимальных условиях обитания. Ближе к границе ареала пунктов нахождения меньше — растение все реже находит для себя благоприятные условия существования. Чаще всего вид встречается рассеянно среди других видов растений или даже приурочен только к определенным орографическим или эдафическим условиям: например, сосна обыкновенная растет по песчаным отложениям вдоль рек и по берегам озер, тогда как водораздельные пространства с суглинистыми и глинистыми почвами на значительных площадях заняты елью и другими породами. По форме на карте ареалы растений делят на три типа: сплошные, разорванные и ленточные. В сплошном ареале вид растения занимает территорию без каких-либо больших перерывов, осуществляется постоянный обмен генами между популяциями вида. Ареал называется разорванным, если территория, занятая видом, распадается на две или более обособленные части, между которыми обмен генетическим материалом невозможен. Например, липа мелколистная из Европы в Западной Сибири распространяется на восток до Тюмени. Затем следует разрыв на много сотен километров, и снова липа появляется уже в предгорьях Саян. Другой пример — ареал кедра сибирского, произрастающего, в основном, в Сибири. В европейской части России его нет. Затем он снова появляется в Карпатах и Альпах. Ленточные ареалы обычно имеют виды, приуроченные к современным и древним речным долинам (тополь черный, ольха черная, ивы). В ленточные могут переходить сплошные и разорванные ареалы на северных и южных границах. Такую форму имеют, например, ареалы дуба черешчатого и сосны обыкновенной в лесостепи и степи. С течением времени площадь и границы ареала не остаются неизменными. Под влиянием разных причин они могут заметно изменяться как в сторону уменьшения, так и расширения. Часто сокращение ареала вызывается деятельностью человека: вы рубка лесов, распашка лесных площадей, изменение водного режима значительных лесных территорий при сооружении гидротехнических станций и т.д. Могут измениться природные условия и по естественным причинам (изменение климата, заболачивание или осушение территории). В этом случае данный вид не сможет в дальнейшем существовать в прежних границах ареала. Возможны и противоположные изменения природных условий, которые вызывают расширение ареала вида. Такой ареал принято считать прогрессивным. При сужении ареала в связи с ухудшением природных условий ареал считается регрессивным. Если растения обитают на довольно ограниченной территории и нигде в других районах не встречаются, то такие виды называют эндемичными или эндемами. Например, ель восточная на Кавказе микробиота в Приморье. Очевидно, что условия существования вида оптимальны в центральной части ареала, а менее благоприятны — на его окраинах. Иногда растение за пределами своего ареала встречает лучшие условия для своего развития и быстро там акклиматизируется. Знание ареала каждого вида растений имеет большое практическое значение. Сопоставление всех факторов внешней среды, обеспечивающих существование данного вида в определенных его границах, позволяет судить о возможности выращивания его в других районах. _______________________ http://big-archive.ru/geography/general_geography/50.php Ареалы видов растений. Для выяснения географических закономерностей распространения растительных видов используют метод ареалов. Метод применим также для изучения распространения растительных сообществ. Ареаломназывают часть поверхности земли, в пределах которой встречаются определенные растения (например, дуб, лиственница даурская, финиковая пальма). Поскольку экологические условия в пределах ареала меняются, степень заселенности ареала будет различной. В зависимости от распространения вида ареалы подразделяют по форме на сплошные, прерывистые и ленточные.  Рис. Ареалы древесных видов в Европейской части СССР Сплошным ареалом считают такой, в пределах которого нет непреодолимых препятствий для расселения растительного вида (рис.). Прерывистые (разорванные) ареалы представляют собой участки, населенные видом обособленно. Примером может служить ареал кислицы,распространенной в Северной Америке, Европе, Восточной Сибири, в Гималаях и горах Западного Китая, ареал дуба,высокогорные альпийскиевиды (камнеломка, толокнянка и др.). Ленточные ареалы приурочены к поймам, террасам скалистым берегам речных долин, побережьям (пойменные луга, сосновые боры на террасах, мангровые леса и др.). Причины разрыва ареалов разнообразны. Например, изменение климатических условий, результат миграции растений, результат деятельности человека. Но главной причиной, объясняющей площадь распространения ареалов и их форму, является история развития суши и ее флористических областей. __________________________ 7. Половая и гибридогенная формы изменчивости древесных растений. Склонность к изменчивости представляет собой такое же свойство природы, как и самые фундаментальные физические законы. Она есть следствие толо факта, что условия, сопровождающие появление, казалось бы, совершенно однородных тел, не могут быть идеально одинаковыми по причине влияния на этот процесс множества воздействий. Можно говорить о стремлении природы к изменчивости, лишь сдерживаемой теми или иными факторами. Наследственность немыслима без изменчивости. Весь процесс эволюции жизни на земле есть не что иное, как проявление в природе стремления к изменчивости (Хохряков, 1975). Изменчивость не объясняется всецело внешними влияниями. Внутренние факторы, заложенные в самом организме, не лишены при этом какого-либо значения, так как для изменчивости, являющейся своего рода ответом организма на внешние воздействия среды, организм, конечно, значительно важнее, чем среда (Филипченко, 1978). При определении половой изменчивости у двудомных видов древесных растений учитывается соотношение мужских и женских особей. У двудомных культур (облепиха, тополь, ива и др.) сорта и формы разделяются на четыре типа: 1) женские особи (мужские почки отсутствуют). 2) мужские особи (мужские почки по всей кроне). 3) особи с яным преобладанием мужских почек, женские – единичны. 4) особи с яным преобладанием женских почек, мужские – единичны. Для изучения хронографической изменчивости плодов подбирается возрастной ряд насаждений, произрастающий в одном природном районе в одинаковых условиях местообитания. Элементы возрастного ряда, например, из облепихи должны различаться между собою на 2-3 года, так как срок стабильного плодоношения этой культуры ограничен до 10-15 лет. __________________________ 8. Экологическая и географическая форма изменчивости древесных растений. Географическая изменчивость связана с внутривидовыми таксонами разного геграфического происхождения, которые создаются посевом семян. Минимальное количество – по 30 сеянцев каждой географической расы. ________________________ 9. Экология древесных растений. Классификация экологических факторов. Экология — это наука об отношениях между организмами и окружающей средой. Условия существования биологического вида в окружающей среде можно определить как совокупность факторов, необходимых для существования вида. Фактор — элемент среды, оказывающий определенное влияние на организм. Факторы среды, которые определяют, лимитируют жизнедеятельность организма, называются экологическими. Например, вода в почве, температура воздуха, уровень освещенности и т. п. Фактор — это то, что можно измерить и сравнить. Традиционно выделяют следующие группы экологических факторов: 1) климатические; 2) почвенно-грунтовые; 3) орографические (рельеф); 4) биотические; 5) антропогенные. _________________________ 10. Свет как экологический фактор. Климатические факторы. Древесные растения существуют в двух средах - воздушной и почвенно-грунтовой. Эти две среды существенно отличаются друг от друга по своим физико-химическим свойствам: плотности, химическому составу, температуре влажности и т.д. Поэтому наземные растения за 400 млн лет эволюции развили две функционально и структурно различные части: наземную и подземную. Условия, в которых они функционируют, сильно различаются, поэтому применительно к экологии растений выделяют экологию климата атмосферы и экологию почвы. Климат - понятие интегральное. Применительно к древесным растениям наибольшее значение имеют следующие составляющие его элементы: свет, тепло, влажность, состав и движение воздуха (ветер). Свет для зеленых растений - один из важнейших факторов жизни, так как поставляет необходимую им лучистую энергию для фотосинтеза. В противоположность теплу и воде свет распределен по поверхности планеты более или менее равномерно. Велико значение света в распределении растений в местообитаниях, в процессе естественного возобновления древесных видов в лесу. Древесный полог в лесу сильно ослабляет световой поток и изменяет его спектральный состав, что сказывается на видовом составе нижних ярусов леса, так как для каждого вида растения имеется свой минимальный уровень светового довольствия. В настоящее время в практических целях лесные экологи выделили 5 экологических групп растений по их отношению к свету: от светолюбивых к теневыносливым (табл. 1). Светолюбивые (нетеневыносливые) виды, гелиофиты, могут расти только на полном свету или при очень слабом притенении. Их минимальное световое довольствие близко к 50-70%. Теневыносливые виды, факультативные гелиофиты, могут расти при полном дневном свете, но лучше развиваются при некотором затенении. Сюда относится большинство древесных видов умеренной зоны. Теневые виды, сциофиты, в естественных условиях на полном свету не растут. ______________________ 11. Тепло как экологический фактор. Температура — важнейший показатель биоэнергетики среды, так как она влияет на интенсивность всех химических и биологических процессов. Процессы жизнедеятельности в растениях идут при температуре от 0 до 56 °С. Вне этих пределов растение впадает в состояние покоя или погибает. Продуктивность растений и возможность прохождения полного годичного цикла развития тесно связаны с уровнем температур в течение вегетационного периода. Общее количество тепла за этот период оценивается показателем суммы температур выше какого-либо физиологического порога (ΣT>0°С, ΣT>5°С или ΣT>10°С). Сумма температур — важнейший ведущий фактор интенсивности процессов роста и развития, формообразования и продуктивности растений. Несоответствие количества тепла биологическим потребностям растения ведет к нарушению физиологических процессов, неполноценному росту и развитию, понижает жизненность и устойчивость растений к факторам среды (например, к низким температурам, засухе и т.п.), их конкурентоспособность. Таблица 1 |