Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах
 Скачать 4.08 Mb.
|
|
Классификация фитоценозов. Естественная древесная растительность представлена большим количеством растительных группировок — фитоценозов, имеющих различную степень сходства друг с другом. Основную самую маленькую систематическую единицу растительности в геоботанике, в том числе и лесной, образуют фитоценозы, сходные по комплексу признаков и объединяемые в ассоциацию. К одной ассоциации относятся все лесные фитоценозы, сходные между собой по физиономичности, ярусности, видовому составу, по количественному соотношению видов и по сходным условиям местообитания. Ассоциации отличаются друг от друга в основном по доминантам и субдоминантам. Сходные ассоциации объединяют в группу ассоциаций, класс ассоциаций, формацию, группу формаций, класс формаций, тип растительности. Как в ботанике вид, так и в геоботанике ассоциация имеет бинарное название, которое дается по наименованию доминирующего и субдоминирующего видов растений. Пример классификации: ассоциация «дубняк снытево-осоковый», группа ассоциаций «дубняки осоковые», класс ассоциаций — «дубняки чистые», формация — «дубняк из Quercusrobur», группа формаций — «широколиственные леса», класс формаций — «лиственные леса», тип растительности — «лес». При названии ассоциации можно воспользоваться упрощенной терминологией. В этом случае ассоциации называют, перечисляя названия доминантов. Главные виды ставят на первое место и между растениями одного яруса ставят знак плюс, а между растениями разных ярусов — тире. Например, «липо-дубняк снытевый» записывают Tiliacordata + Quercusrobur— Aegopodiumpodagraria. __________________________ Данилова М.Ф. Заленский О.В., Лавренко Е.М., Яковлев М.С. Развитие ботанической науки в Советском Союзе за 50 лет // Бот. журн. 1967, т 52. № 10. С. 1389-1448. При изучении структуры растительных сообществ выделяют видовые популяции (ценопопуляции, по А.А. Корчагину, 1964 г.) и синузии, а в случае мозаичных фитоценозов — также микрофитоценозы (микрогруппировки). На большое значение фенотипического (возрастного) изучения видовых популяций в сообществах указал Т.А. Работнов (1950 г.), а также А.А. Уранов (1960 г.). Под синузиями понимаются части фитоценоза, в которых господствуют определенные жизненные формы (экобиоморфы) растений. Простейшим выявлением синузий являются ярусы, однако в ряде случаев ярус может состоять из нескольких синузий. Каждая синузия в фитоценозе существует в особой среде, более или менее отличной от среды других синузий в том же сообществе. Это связано с тем, что в биогеоценозе, частью которого является фитоценоз, существует определенная стратификация условий среды. Классификация или типология растительности – один из самых сложных вопросов. Необходимо различать (что не всегда делается) классификации растительных сообществ, типов условий местопроизрастания и биогеоценозов. Основной единицей классификации растительных сообществ является ассоциация, которую большинство ботаников рассматривает как объединение фитоценозов, сходных по своей синузиальной структуре, с одинаковым составом доминирующих видов во всех основных синузиях (в том числе и эдификаторов в господствующей синузии), с одинаковыми взаимоотношениями между растениями и растениями и средой. Теперь к этому определению еще добавляют необходимость учета при установлении ассоциации также хотя и не обильных, но характерных для нее видов, которые обычно являются хорошими индикаторами условий среды, с которыми связана та или иная ассоциация. К числу более высоких единиц классификации растительности относятся формация и тип растительности. Формация объединяет ассоциации с одним и тем же преобладающим видом (эдификатором) в господствующей (эдификаторной) синузии. Иногда в господствующей синузии преобладает не один, а два или даже больше видов (кондоминантные формации Б.А. Быкова, 1958 г.). Большинство эдификаторов обладает слишком большой экологической амплитудой; это придает формации значительную неопределенность в эколого-фитоценотическом отношении. Тип растительности объединяет формации, разные по видовому составу эдификаторов господствующей синузии, но одинаковые по составу жизненных форм в составе последней, иначе говоря — формации с эдификаторами, относящимися к одной и той же жизненной форме; например, широколиственные леса с господством листопадных широколиственных мезофильных микротермных древесных пород. Кроме этих основных единиц, различаются и другие субординационные категории в такой последовательности: ассоциация — группа ассоциаций — класс ассоциаций — формация — группа формаций — класс формаций — тип растительности. Типология лесов Е.В. Алексеева—П.С. Погребняка—Д.В. Воробьева (Воробьев, 1953; Погребняк, 1965) и является в значительной мере не столько типологией лесов, сколько типологией «лесных земель». Вопросы классификации биогеоценозов разработаны в книге под редакцией В.Н. Сукачева и Н. В. Дылиса «Основы лесной биогеоценологии», 1964. _________________________ 22. Особенности дендрофлоры природных зон России. Древесная растительность тундры и лесотундры. В пределах России можно выделить семь природных зон: арктическая пустыня, тундра, лесотундра, тайга (лесная зона), лесостепь, степь и полупустыня (пустынно-степная). Эти зоны последовательно сменяют друг друга по направлению с севера на юг. Кроме широтной зональности в горных странах существует вертикальная зональность (поясность), проявление которой связано с высотой над уровнем моря и соответствующим ей изменением климатических, почвенных условий и растительного покрова. На территории России таких стран восемь: Северный Кавказ, Урал, Южно-Сибирская, Путорано-Анабарская, Байкальская, Южно-Дальневосточная, Якутско-Чукотская и Камчатско-Курильская. В особых эдафических условиях, не свойственных данной природной зоне (например, влажность почвы), особый тип растительности может формироваться и на равнине. Так, по долинам рек леса заходят глубоко в тундру, в зону степи, пустыню. Такая растительность называется интразональной. Зона арктических пустынь (ледяная) охватывает острова бассейна Северного Ледовитого океана и прилегающих арктических морей, на материке — север Таймыра. Зона характеризуется низкой теплообеспеченностью. Приход тепла менее 42 кДж/см2 в год, количество осадков до 250 мм, многолетняя мерзлота. Испаряемость ниже количества выпадающих осадков. Средняя температура июля до +5 °С. В этой зоне растительность скудная, покрытие почвы растительностью не превышает 60-65 %. Продуктивность не более 5 ц/га в год. Доминируют мхи, лишайники. Очень мало видов цветковых растений. Древесные формы представлены стелющимися кустарничками (полярная и арктическая ивы, дриада) и очень низкими кустарниками (береза карликовая), встречающимися только на юге зоны. Зона тундры. Приход тепла в зоне до 80 кДж/см2 в год, баланс влаги положительный, так как осадки превышают испаряемость: их выпадает 200-300 мм, а испаряется до 50 мм. Средняя температура июля +6...+10 °С. Зона охватывает ряд арктических островов и материковое побережье Ледовитого океана. В целом климат холодный, на большей части зоны распространена многолетняя мерзлота. Снежный покров держится до 9 месяцев в году. Почвы глеево-торфянистые, маломощные, оттаивают до 60-70 см. В зоне отсутствуют деревья, кустарниковая флора представлена ивами финиколистной, черничной, березами карликовой и Миддендорфа и низкорослыми кустарничками (ивы полярная, ползучая, арктическая; водяника, голубика, черника, брусника, андромеда, дриада). Всего в зоне около 40 видов кустарничков и до 20 видов кустарников. Много мхов, лишайников, есть виды цветковых — пушица, лютики, маки, мытники. Продуктивность растительности 5-20 ц/га в год. В тундре сформировались четыре четко различимых типа растительности: лишайниковый, моховый, травянистый, кустарничковый. Тундра в переводе с финского языка означает плоское безлесное пространство. М. Ломоносов говорил: «Тундрами называются места мхами зарослые, каковыми заняты по большей части берега Северного океана». Тундровая зона охватывает арктические острова Колгуев, Вайгач, южный остров Новой Земли, южная часть о. Врангеля и материковое побережье Северного Ледовитого океана от Кольского полуострова на западе до Чукотки на востоке (рис. 1). В основном территория зоны располагается севернее Полярного круга. В Восточной Сибири она отодвигается дальше всего на север, и в районе Хатанги ее южная граница переходит за 72° с.ш. На Дальнем Востоке вследствие воздействия холодного течения южная граница тундры смещается на юг почти до 60° с.ш. Преобладающий тип рельефа в тундре - плоские приморские низменности, которые местами прерываются возвышенностями и даже невысокими горными хребтами. Формирование растительности тундр определяется суровыми климатическими условиями. Зима продолжительная и холодная, лето короткое. Тундра оживает, как только первые лучи солнца появляются над горизонтом: вечнозеленые растения, доминирующие в растительном покрове, способны к фотосинтетической деятельности даже под слоем снега. В полярный день непрерывный поток солнечной энергии, прогревающий землю и воздух, изобилие света обеспечивают быстрое развитие тундровой растительности, вегетирующей здесь около 2 месяцев. Средняя годовая температура ниже нуля, но не зимние холода (полюс холода Северного полушария располагается, как известно, в таёжной зоне, в Восточной Сибири), а холодное и короткое лето определяет особенности среды обитания в тундре. Заморозки возможны в любой летний день, но бывают и жаркие дни, когда температура воздуха поднимается до 25-30 °С. Ведущим фактором, определяющим широтную дифференциацию Субарктики, служат среднемесячные температуры июля. Южная граница тундры проходит по изотерме июля 10 °С. При увеличении температуры самого теплого месяца более 10 °С начинают формироваться лесные сообщества. По мере продвижения на юг тепловой режим становится более благоприятным. В связи с этим в зоне тундры различают три подзоны: на севере - арктическую тундру; южнее - мохово-лишайниковую (типичную) тундру и южную или кустарниковую тундру (рис. 1). Подзона южной (кустарниковой) тундры характеризуется более теплым, чем в предыдущих подзонах, летом: средняя температура воздуха в июле составляет 9-11 °С. Среднегодовое количество атмосферных осадков в провинциях северо-востока Русской равнины и Западно-Сибирской низменности составляет 400-600 мм. ГТК вегетационного периода 1,7-1,5. В провинциях Средней и Восточной Сибири, от Енисея до Колымы количество атмосферных осадков снижается до 200-300 мм. ГТК вегетационного периода 1,5-1,3. На Дальнем Востоке, в районе Анадырской низменности количество атмосферных осадков coставляет 400-600 мм. ГТК вегетационного периода около 2. Растительный покров подзоны характеризуется преобладанием кустарниковых, кустарничковых и пушицевых тундр с господством субарктических и участием бореальных видов в южной ее части. В растительном покрове преобладают четырехъярусные сообщества из кустарников, кустарничков, трав и мохово-лишайникового покрова. Кустарники находятся под снегом, и холодные зимние ветры не уничтожают их молодые побеги и почки. Именно вымерзание и иссушение чаще всего губят кустарники в восточном секторе Арктики и в типичной тундре. Из кустарников особенно характерна берёза карликовая (Betula папа), которую к востоку от Енисея замещает близкий вид берёзы тощей (B. exilis). Много карликовых ив: ива круглолистная (Salixnummulaha), ива полярная (S. polaris), ива травянистая (S. herbaceae). Более крупные ивы растут по речным долинами болотным окраинам: ива мохнатая (Salixlanata), ива лапландская (S. lарроnит), ива сизая (S. glauca) и многие другие. По долинам рек также встречается ольховник кустарниковый (Duschekiafruticosa). В южной тундре повсеместно встречаются низинные бугристые моховые и осоковые болота. Большая протяженность Субарктики с запада на восток служит причиной ее провинциальной неоднородности, в основе которой лежат изменения климата, определяемые чередованием центров низкого и высокого атмосферного давления. Территория от Гренландии до п-ова Ямал находится в области низкого давления. Здесь зарождаются циклоны, несущие на восток влажные и относительно теплые массы воздуха (западный перенос). В Восточной Сибири зимой располагается центр высокого давления (Азиатский антициклон). Он создает преграду на пути переноса воздушных масс с запада и определяет резко континентальный характер климата. Летом при прогревании суши высокое атмосферное давление сменяется низким, что вызывает начало действия муссонных ветров с океана. Поэтому здесь, в отличие от других областей, на летний период приходится 80-85% атмосферных осадков. Центр низкого давления между Чукоткой и Аляской порождает циклоническую деятельность, смягчающую климат Дальнего Востока. Над куполом Северного Ледовитого океана располагается центр высокого давления, который формирует волны холодного арктического воздуха, приходящие на побережье Евразии.  УСЛОВНЫЕ ОБОЗНАЧЕНИЯ  Подзона 1. Арктические тущры: I— арктическиe тундры; 2 — полигональные арктические тундры; 3 —арктические пятнистые тундры, осочники (и заросли пушицы узколистной на Таймыре); 4 — горные дриадовые тундры; 5 — арктические дриадовые тундры. Подзона 2. Мохово-лишайниковые тундры: 6 — кладониевые тундры, на западе с карликовыми ивами; 7 — моховые безъягельные тундры; 8 — алекториевые тундры Якутии; 9 — цетрариевые (Cetrariacucullata) и кочкарные с пушицей и багульником (Ledumdecumbens) тундры; 10 — цетрариевыс (Cetrariacucullata) тундры с дриадой (Dryas рuпсtаta). Подзона 3. Кустарниковые тундры: 11 — западные ерниковые из карликовой березки (Betula папа) тундры, на юге с нередкой кустистой ольхой; 12 —центрально-сибирские ерниковые (из Betulaexilis) тундры; 13 — восточно-сибирские и дальневосточные кустарниковые кочкарные с осокой (С. lugens) тундры с берзкой Миддендорфа и кедровым стлаником (в долинах с ольхой и ивой кореянкой). Подзона 4. Лесотундра: 14 — лесотундра северная и южная; 15- горная лесотундра; 16 —горные тундры и гольцы; 17 — граница лесов (тайги) на равнинах (южная граница тундровой зоны); 18 — южная граница зоны полярных пустынь (северная граница тундровой зоны). Рис. 1. Карта растительности зоны тундр, по Б. Н. Городкову и В. С. Говорухину (Алёхин, 1951) Зона лесотундры. Для зоны характерно чередование безлесных и лесных участков. Зона простирается полосой в 20-200 км к югу от зоны тундры, от Кольского полуострова на западе до р. Колымы на востоке и расположена севернее Полярного круга (рис. 2). Рельеф западной части зоны равнинный, восточной — гористый. На всей территории многолетняя мерзлота. Увлажнение избыточное (осадков выпадает около 400 мм, испаряется меньше). Для лесотундры характерно резкое превышение увлажнения над испарением (ГТК вегетационного периода 2), что обусловливает широкое распространение озёр и болот, занимающих от 10 до 60 % площади зоны. Гидротермический коэффициент (ГТК) характеризует влагообеспеченность территории (Г.Т. Селянинов): К= R*10/Σt, где R – сумма осадков в мм за период с температурами выше 10 °С; Σt – сумма температур в градусах за это же время. Приход тепла 80-100 кДж/см2 в год. Почва оттаивает до 1 м. Средняя температура января от -25 до -50 °С, июля +8...+15 °С. Безморозный период 75-90 дней. Почвы торфянисто-глеевые, торфянисто-подзолистые глеевые. С запада на восток континентальность климата сначала увеличивается, а затем, под влиянием Тихого океана - уменьшается. Деревья растут в той ее части, где средняя температура июля не менее +11 °С. В зоне много сфагновых болот с торфяниками, местами значительной мощности. Северная часть зоны с типично тундровыми ландшафтами, южная — лесотундра, низкорослая редкостойная тайга из лиственниц Гмелина, сибирской, ели сибирской, осины. В европейской части зоны сформировалась кустарниково-моховая растительность. Значительные площади заняты кочкарными болотами с еловым и березовым редколесьем и бугристыми болотами с елово-березовым редколесьем. В восточной части зоны преобладают кустарниково-моховая растительность, кочкарные болота с редколесьем из лиственницы и кочкарные тундры с зарослями кедрового стланика, кустарниковых берез и ольховника. Много кочкарных болот с зарослями кедрового стланика, кустарниковых берез и ольховника кустарникового. В зоне свыше 90 видов кустарничков и низкорослых кустарников (виды ивы, березы, можжевельник сибирский). Продуктивность растительности 5-25 ц/га в год. Лесотундра (тундролесье) - субарктический тип растительности, ярко выраженный на междуречьях, где угнетённые редколесья чередуются с кустарниковыми или типичными тундрами. Лесотундра – переходная зоны от тундры к тайге (Пармузин, 1979). В западноевропейской приокеанической лесотундре, к которой относится Кольский полуостров, северный предел распространения деревьев образует берёза извилистая (Betulatortuosa). Южнее на западе полуострова доминирует сосна, а восточнее нарастают площади ельников, которые состоят не только из европейской, но и из сибирской ели (Piceaobovata). На севере Восточно-Европейской равнины, между Белым морем и Уралом часть предтундровых редколесий представлена елью сибирской. Сосна занимает значительно более скромные площади, чем на Кольском полуострове. Урал выделяется высотной поясностью распределения растительности. Северную окраину тундролесий Западной Сибири образует преимущественно лиственница сибирская (Larixsibirica).  Условные обозначения: 1 - граница тундролесья; преобладающие породы деревьев в редколесье: 2 - сосна; 3 - ель; 4 - береза; 5 - лиственница; 6 -кедр; 7 - лесотундры и редины; 8 - тундра; 9 - безлесные территории. Рис. 2. Карта переходной зоны лесотундры (Пармузин, 1979) Южнее к ней примешивается ель сибирская, затем кедр (Pinussibirica) и массивы сосны. Больше половины всего западносибирского тундролесья занимают болота. В Средней Сибири безраздельно господствует даурская лиственница (Larixgmelinii). В Восточной Сибири лиственница даурская замещается ещё более неприхотливой расой - лиственницей Каяндера (Larixcajanderi),а на Дальнем Северо-Востоке - лиственницей охотской (Larixochotensis). Существенным отличием Северо-Востока от территорий, расположенных западнее Верхоянского нагорья, является распространение в подгольцовом поясе кедрового стланика, а в долинах рек - чозении (Choseniaarbutifolia). На севере лесотундры древостой разреженный, деревья имеют плохо развитые, узкие, часто флагообразные кроны, что связано с господствующими ветрами, особенно в западной половине тундролесья, а также тонкие, изогнутые стволы из-за солифлюкционных процессов. Часто встречаются деревья со сбежистыми стволами, сухими вершинами, деревья в «юбках», полустланики, тонколесья, особенно характерные для водораздельных пространств, и т. д. Корни деревьев разрастаются в стороны от стволов до десятков метров, образуют сомкнутую систему, сохраняющуюся вплоть до северного предела распространения деревьев. Уменьшение корнеобитаемого сезоннопротаивающего слоя с одновременным уменьшением плодородия почв заставляет корни увеличивать площадь сбора питательных веществ. Значительные территории заняты болотами и ерниками. В южном направлении постепенно уменьшается редкостойность и увеличивается сомкнутость крон. Однако вдоль долин, по бровкам речных террас и по хорошо дренированным крутым склонам сомкнутые древостой проникают далеко на север. Общность биоморф наглядно отражает природные условия всей полосы тундролесья. Разреженность и угнетенность древостоев с узкими кронами способствуют развитию светолюбивых растений в нижних ярусах. Вместе с деревьями распространены кустарники, кустарнички и мохово-лишайниковый покров, практически не отличающиеся от тундровых, безлесных сообществ. Особенно широко, как ни в одном другом ландшафтном типе, распространены лишайники. Здесь их не менее 520 видов, что связано с малоплодородными почвами. В свою очередь лишайники вызывают обеднение флористического состава тундролесья, так как лишайниковая дернина нередко задерживает семена высших растений, и их проростки, не доходя до почвы, погибают. Лес и тундра, проникая друг в друга, создают сочетания растительных сообществ, резко отличных и от тундры и от тайги. Взаимное проникновение существенно различных типов растительности расширяется по мере нарастания континентальности климата к востоку. В силу тонкоствольности, низкорослости и разреженности древостоев их лишь условно можно именовать лесами. Несмотря на сомкнутую поверхностную корневую систему, деревья в лесотундре не играют эдификаторной роли. Древостой оказывает незначительное влияние на формирование структуры и флористического состава мохово-лишайникового напочвенного покрова. Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами. Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав — осоки, мятлик арктический. На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник — ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария). Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом. Кустарниковые тундры — формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота. С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской — лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы. Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков. Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении. _____________________________ 23. Лесная зона, её подзоны и основные лесообразующие виды. |