Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах
 Скачать 4.08 Mb.
|
|
Раздел фенологии, изучающий сезонное развитие растений и образуемых ими сообществ, определяют как фитофенологию, а раздел о сезонном развитии древесных растений и их сообществ определяют как дендрофенологию. Фенология базируется на фенологических наблюдениях, в процессе которых устанавливается календарное время наступления изучаемых сезонных явлений, а у растений — фенофаз. Фенофаза (фенологическая фаза) — это такой этап в годичном цикле развития растения в целом или его отдельных органов, который характеризуется четко выраженными морфологическими изменениями. Многолетние данные о сроках наступления фенофаз используют для составления местных фенологических календарей. Сроки наступления различных фенофаз устанавливают в зависимости от целей наблюдений. В одних случаях учитывают только отдельные фазы — индикаторы сезонного развития природы или наиболее хозяйственно важные: зацветание, созревание плодов и семян, их распространение. При фенологических наблюдениях над ландшафтами обычно используют следующую систему фенофаз, наблюдаемых у наиболее заметных представителей местной растительности: 1) начало весеннего сокодвижения (береза, клен, виноград); 2) всходы (однолетние виды, в частности сельскохозяйственных культур); 3) начало распускания почек; 4) начало облиствения; 5) начало и конец цветения; 6) начало созревания плодов; 7) начало рассеивания плодов и семян; 8) начало осеннего окрашивания листьев; 9) начало осеннего листопада; 10) полное осеннее окрашивание листьев; 11) конец листопада. Главнейшие — 4, 5, 6 и 8-я фенофазы. Средние сроки проявления этих фенофаз характеризуют собой климат местности. Для озеленителей важно знать сроки и длительность цветения декоративных растений в каком-либо регионе. В качестве примера приводятся даты цветения древесных растений в Москве, по данным наблюдений в Академии коммунального хозяйства. Диапазон задач, решаемых фенологией, очень широк. В лесном хозяйстве по материалам фенонаблюдений устанавливают сроки проведения работ по посеву и посадке леса, рубкам ухода, защите леса от пожаров, вредителей и болезней, заготовке семян, ягод, грибов и т.д. В озеленении населенных мест при подборе ассортимента растений необходимо знать сроки их посадки, наибольшей декоративности, проведения мероприятий по уходу и защите. __________________ 20. Понятие о биогеоценозе, систематические единицы в лесной геоботанике. Биогеоценоз, тип леса, тип лесорастительных условий. По определению академика В.Н.Сукачева (1964), биогеоценоз — «совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз (БГЦ) включает пять основных компонентов: 1) фитоценоз; 2) зооценоз; 3) микробоценоз; 4) эдафотоп; 5) климатоп. Первые три компонента составляют органическую часть БГЦ — его биоценоз, а эдафотоп и климатоп — неорганическую среду. Наиболее важная часть БГЦ — фитоценоз, который создает органику среды, тогда как зооценоз и микробоценоз — потребители этого вещества. Поэтому классификация БГЦ построена на классификации фитоценозов. Биогеоценотический подход к лесу как лесному биогеоценозу четко отражен в его современном определении. Лес (по ГОСТ 18486-87) — элемент географического ландшафта, состоящий из совокупности древесных, кустарниковых, травянистых растений, животных и микроорганизмов, в своем развитии биологически связанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Согласно положению «Основы лесного законодательства РФ (1993)», лес — это совокупность земли, древесной, кустарниковой и травянистой растительности, животных, микроорганизмов и других компонентов окружающей среды, биологически взаимосвязанных и влияющих друг на друга в своем развитии. Сходные по своим показателям биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-87 тип леса — участок леса или их совокупность, характеризующийся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующих одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при равных экономических условиях. Отдельным типам леса дают соответствующее бинарное название. Оно может соответствовать названию доминирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишайниковый, ельник черничный, сосняк с дубом и т.д.), но может быть определено и по-другому (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый, черноольховник приречный и т.д.). Не всегда территории, характеризующиеся определенными условиями местопроизрастания, заняты именно лесной растительностью. На этой территории могут находиться ассоциации других типов растительности или временно растительность может быть сильно нарушена (вырубка леса, лесные пожары и т.д.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рассматривать и классифицировать путем выделения типов лесорастительных условий, которые по ГОСТ 18486-87 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках. Тип лесорастительных условий, или тип условий местопроизрастания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (по В.Н.Сукачеву, 1964). На примере южной тайги все типы леса с преобладающей древесной породой — елью объединены в пять групп (эдафофитоценотический ряд): 1) ельники-зеленомошники; 2) ельники-долгомошники; 3) ельники сфагновые; 4) ельники травяные; 5) ельники сложные. Каждая из этих групп — один тип условий местопроизрастания. Для первой группы типов леса характерны хорошо дренированные более или менее богатые различного типа почвы, приуроченные к рекам; второй тип лесов располагается на тех же почвах, но хуже дренированных, с элементами заболачивания, вдали от рек. Для третьей группы явно выражено заболачивание на равнине, вне предела влияния рек. По поймам рек, ручьев с избыточным, но проточным увлажнением расположены типы леса четвертой группы. Леса пятой группы привязаны к самым богатым в зоне почвам с максимально высоким рН среды. Украинские ученые (Е.В.Алексеев, П.С. Погребняк) построили классификацию типов условий местопроизрастаний леса (эдафическую сетку лесов) на основе увлажнения и трофности почв. В сетке трофотопы — это члены ряда, отличающиеся по содержанию в почве количества питательных веществ (по плодородию почв). П.С. Погребняк выделил четырехступенчатый ряд, начиная от крайне бедных А (боры) до наиболее плодородных почв Д (дубравы). По степени увлажнения ряд состоит из 6 ступеней — гигротопов: от крайне сухих — 0; через сухие — 1; свежие — 2; влажные — 3; сырые — 4 до лесных болот — 5. Считается, что для разных лесорастительных подзон наиболее благоприятными гигротопами являются свежие условия местопроизрастания. Комбинация трофотопа с гигротопом понимается как эдатоп. Тип лесорастительных условий — классификационная единица территории, которой пользуются лесоводы наряду с типами леса. Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафофитоценотический ареал. Кроме основной систематической единицы растительного покрова — ассоциации, в лесной геоботанике принято выделять единицы более высокого ранга. Их иерархия (в порядке возрастания) такова: лесная ассоциация — группа ассоциаций — лесная формация — группа формаций — класс растительности — тип растительности. В группу ассоциаций объединяют ассоциации, отличающиеся по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокупность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и повсюду представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах — из черники (ассоциация ельник черничный), в других — из брусники (ельник брусничный), в третьих — из кислицы (ельник кисличный), а в четвертых — из зеленых мхов (ельник зеленомошный). Все эти четыре ассоциации составляют группу ассоциаций — ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ассоциации. Группы ассоциаций объединяют в формации на основе общего эдификатора (или общих эдификаторов). Так, различают формации пихтовые (образованы разными видами пихт), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т.д. К группе формаций относят формации с одной и той же жизненной формой эдификаторов. Так, пихтовые, еловые, кедровые (сосна сибирская кедровая) формации составляют группу темно-хвойных формаций; сосновые и лиственничные — группу светло-хвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые — группу мелколиственных формаций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, ильмовые, плата новые и др. — группу широколиственных формаций. Еще более крупной систематической единицей является класс формаций, объединяющий все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светлохвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов. Совокупность классов формаций составляет тип растительности — самая крупная таксономическая единица в геоботанике (рис. 1).  Синузии  Рис. Систематические единицы в лесной геоботанике По А.П. Шенникову (1964), к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т.д. Лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, в господствующем ярусе которого эдификаторами являются деревья. Эдификаторами типа растительности кустарниковые заросли служат кустарники и кустарниковые деревья; эдификаторы луговой, степной, травяно-болотной растительности — цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот — сфагновые мхи. В зависимости от географического положения природной среды лесные массивы России образованы различными древесными породами: на севере страны доминантами выступают ель, лиственница и сосна; южнее появляется пихта; хвойно-таежная зона переходит в зону смешанных лесов, далее идут лесостепь и степь. Особый тип лесной растительности формируется по поймам рек. Темнохвойные лесные формации на западе образованы елью обыкновенной (европейской), к востоку ее сменяет ель сибирская.  Рис. 1. Систематические единицы в лесной геоботанике Область распространения пихты сибирской — северо-восток европейской части России, Западная Сибирь. К этой же группе относят сосну сибирскую кедровую, ареал которой во многом совпадает с ареалом пихты сибирской. Светлохвойные формации сформированы сосной обыкновенной и видами лиственницы — сибирской, Сукачева и Гмелина (даурской). В европейской части страны распространены преимущественно сосновые леса, в Западной Сибири — сосновые и лиственничные, в Восточной Сибири — лиственничные. Мелколиственные формации лесов характерны для всей лесной зоны. Образователи мелколиственных лесов — виды березы, тополь, осина, ольха черная. Широколиственные леса образованы дубом черешчатым, липой мелколистной, кленом остролистным, вязами — гладким и голым, ясенем обыкновенным. В растительном покрове хвойно-широколиственных (смешанных) лесов преобладают южнотаежные ельники и сосняки в сочетании с чистыми дубравами и смешанными лиственными породами из видов вяза, ясеня обыкновенного, липы сердцевидной. На западе зоны в образовании этой группы лесов участвуют более теплолюбивые лиственные породы: бук лесной, граб обыкновенный, дуб скальный, вяз граболистный, клен ложноплатановый. Деревья второго яруса в лесных фитоценозах хвойно-широколиственных лесов представлены рябиной обыкновенной, видами черемухи, кленами — полевым и татарским, боярышниками, яблоней лесной, грушей обыкновенной, ивой козьей, ольхой серой. Деревья этого яруса встречаются только на опушках. В лесных фитоценозах в третьем ярусе, как правило, возникает подлесок, сформированный из различных видов кустарников и подроста главных пород. В хвойных и хвойно-широколиственных лесах лесной зоны подлесок образован ивами серой, чернеющей, козьей, ушастой; рябиной, ольхой серой, березой кустарниковой, крушиной ломкой. В различных типах сосняков в подлеске произрастают можжевельник обыкновенный, ива ушастая, береза карликовая, рябина, ракитник, дрок красильный. По эдафическим рядам в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах прослеживается ряд от кисличников к травяно-дубравным и травяно-болотным типам леса, в подлеске которых широко распространены розы коричная, собачья, колючейшая; виды спирей, рябинник, боярышник сибирский, черемуха; крушина ломкая, жостер слабительный, жимолости татарская и синяя; калина красная; бузина черная и красная; лещина обыкновенная, бересклет бородавчатый и европейский; смородины черная, обыкновенная, альпийская, дерен красный, липа сердцевидная, вишня степная, слива колючая. Древесно-кустарниковая растительность речных пойм интразональна. Своеобразие речных пойм связано как с условиями увлажнения, так и с многообразием типов почв. Древесные и кустарниковые породы пойменных лесов по экологическим свойствам, морфологии существенно отличаются от пород коренных лесов природных зон. Первый ярус создают тополя черный, белый, лавролистный, душистый, темнолистный, корейский; древовидные ивы — ломкая, русская, белая; ольха черная. Во втором ярусе сосредоточены крупные и мелкие кустарники: боярышник, черемуха, рябина, шиповник коричный, виды смородины, бузина красная, жимолость татарская, чилига степная, вишня степная, ивы — русская, трехтычинковая, пурпурная, прутовидная, остролистная. Сомкнутость крон очень значительная (0,8-1,0). Травяной ярус выражен слабо или полностью отсутствует. __________________________ 21. Фитоценоз, его структура и динамика. Академик В.Н. Сукачев, основоположник фитоценологии, дает следующее определение понятия фитоценоз: «... растительное сообщество — совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе экологическими, свойствами растений, с другой стороны — свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных». Фитоценоз представляет собой не случайный набор растений, а конкретное их сочетание, исторически сложившееся сообщество, в состав которого входят как все высшие, так и низшие растения, отличающиеся различными экологическими особенностями. Фитоценоз является частью так называемого биоценоза, т.е. сообщества живых организмов — растений, животных и микроорганизмов. Фитоценоз как исторически сложившееся сообщество находится в состоянии непрерывного развития. В то же время биоценоз является составной частью более сложного природного компонента — экосистемы или биогеоценоза. Биогеоценозы в природной среде отличаются относительной устойчивостью и, что очень важно, при нарушении или уничтожении отдельных их компонентов способны самовосстанавливаться. Так, дубовый или еловый лес после вырубки через много лет после ряда промежуточных стадий способен к полному восстановлению (В.В.Алехин). Факторы, влияющие на процессы формирования фитоценозов, чрезвычайно разнообразны и в отдельных зонах различаются в зависимости от географического положения местообитания фитоценозов. Основные из них следующие: 1) способность растений к расселению и размножению; 2) историко-геологические особенности местоположения района; 3) особенности экологических факторов среды; 4) видовой состав растений, т.е. флоры, и др. Основные признаки фитоценоза: 1) видовой состав; 2) ярусность; 3) обилие; 4) количественные и качественные соотношения между видами; 5) встречаемость; 6) проективное покрытие; 7) жизненность. Видовой состав фитоценоза — это совокупность его видов. Виды в фитоценозе различаются по следующему принципу: 1. Доминанты, т. е. преобладающие виды растений, определяющие внешний облик фитоценоза. По объему и массе они занимают первое место среди других видов, их участие в фитоценозе 50 % и более. Фитоценозы бывают однодоминантными, бидоминантными (два вида) и кондоминантными (три и более равноценных видов). 2. Субдоминанты — виды, по массе и объему занимающие второе место в фитоценозе. 3. Эдификаторы — самые жизнеспособные в данных почвенно-грунтовых условиях виды, наиболее устойчивые в борьбе за существование. В фитоценозах они являются доминантами, но могут и не доминировать, хотя определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному фитоценозу. 4. Индикаторы — растения, которым присущи четко определенные почвенно-грунтовые условия. Количество видов на единице площади называется видовой насыщенностью фитоценоза. Одновидовых фитоценозов в природе фактически не существует, так как кроме какого-то количества высших растений в фитоценозах всегда присутствуют низшие растения (грибы, лишайники, водоросли, микроорганизмы). Так как в фитоценозах сосуществуют растения разных видов и жизненных форм с различными экологическими особенностями, в структурном отношении сообщество оказывается многоярусным. Особенно ярко ярусность выражена в лесных фитоценозах. Наиболее высокие деревья образуют первый ярус, менее высокие — второй; кустарниковый подлесок — третий; кустарнички, травы, мхи и лишайники — четвертый и пятый. Ярусы в фитоценозах неоднородны и состоят из частей, различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Эти структурные отдельности фитоценоза получили название синузий. Так, в еловом лесу сплошные заросли на определенных площадях из брусники, мхов, черники представляют собой синузий четвертого и пятого ярусов. В пойменных широколиственных лесах юго-востока России к синузиям можно отнести заросли ежевики сизой. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах деревьев. В лесных фитоценозах выделяют территориально обособленные растительные группировки — парцеллы, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике, ильмовая парцелла в тополевиках пойм южных рек и т.д. Фитоценозы — это не застывшие системы, они возникают, развиваются, а затем сменяются или молодым подобным фитоценозом, или чаще другим по составу видов, структуре и среде. Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесоводы смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лесных пород (например, смену елового леса осиновым или березовым). Совокупность фитоценозов, имеющих одинаковый видовой состав ярусов и занимающих однородную среду, понимают как тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. В установлении растительной ассоциации определяющим показателем служит видовой состав ярусов растительности. При определении ассоциации выделяют те виды, которые характеризуют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей этому сообществу. Такие виды называют эдификаторами ассоциаций. Растительная ассоциация — основная систематическая единица растительности, аналогичная виду в ботанике. По бинарной номенклатуре растительную ассоциацию называют двумя словами: первое соответствует названию эдификатора, второе чаще дают по названию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов, например сосняк лишайниковый — Pinetumcladinosum; ельник черничный — Picetummyrtillosum; сосняк с дубом — Pinetumquercetosum, дубовый лес с подлеском из липы — Quercetumtiliosumи т.д. Для лесоводов лесные ассоциации имеют особое значение, так как в них объединяются сходные фитоценозы по видовому составу древостоя, его производительности и другим таксационным элементам: быстроте изреживания, ходу естественного возобновления и др. В практической работе лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса, вкладывая в этот термин более широкое понятие, объединяющее все компоненты биоценоза и экотопа. Фитоценозы — это довольно устойчивые природные системы. Однако устойчивость не бывает неизменной. Развитие фитоценозов в природе происходит все время, поэтому у них бывают смены, вызываемые климатическими или эдафическими, биогенными или антропогенными факторами. Процесс смены фитоценоза получил название «растительная сукцессия» (от лат. succedo — следую за чем-либо). В конкретном фитоценозе обитают те виды, которые оказались наиболее приспособленными к данным почвенно-грунтовым и климатическим условиям. Кроме конкуренции между видами существует взаимопомощь, которая выражается в том, что теневыносливые и тенелюбивые растения селятся под кронами светолюбивых видов, где находят для себя комфортные условия существования. Существуют положительные симбиотические взаимоотношения между видами. Классический пример — лишайники, представляющие собой неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнера становится условием жизни каждого из них. Многие древесные растения нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные (микоризные) грибы, обеспечивающие через гифы подачу в корни воды и минеральных веществ. К положительным связям относят и симбиотические отношения азотфиксирующих бактерий с корнями древесных растений, как это наблюдается у растений семейств Бобовые и Лоховые. К отрицательным взаимоотношениям в фитоценозах относят полупаразитизм и паразитизм. К полупаразитам, т. е. растениям, частично использующим органические вещества другого растения и способным фотосинтезировать, можно отнести омелу. Паразитические виды полностью живут за счет растения-хозяина. К ним относят трутовые грибы, некоторые виды цветковых растений (раффлезия, заразиха, повилика и др.). Растения-паразиты не только ослабляют, но в конечном итоге могут привести к гибели растения-хозяина. Живая часть фитоценозов — биота — складывается из групп организмов, играющих ту или иную роль в биологическом круговороте. Одна из групп — это продуценты — автотрофные организмы, за счет которых создается органическое вещество из неорганических элементов благодаря использованию энергии Солнца. Это зеленые растения, составляющие первый трофический уровень. Консументы — гетеротрофы — перерабатывают готовое органическое вещество и существуют за счет накопленной в нем энергии. К этой группе принадлежат животные, грибы, микроорганизмы и растения-паразиты. Редуценты (иногда выделяют эту группу, хотя она как компонент входит в состав предыдущей) — это грибы и микроорганизмы, разлагающие сложные органические соединения до простых (неорганических), которые снова возвращаются в биологический круговорот. |