Дендрология в ВОПРОСАХ и ОТВЕТАХ 222222222. Дендрология в вопросах и ответах
 Скачать 4.08 Mb.
|
|
Относительная выносливость видов древесных растений в нижнем ярусе лесных насаждений (по В.А.Алексееву, Н.В.Усенко и др.)
Наблюдения показали, что весной и ранним летом фенологические явления настолько четко «контролируются» температурой, что тепловые условия могут быть выражены математически. Например, у абрикоса в течение первых 6 недель после цветения суммировали температуры за каждый час, что дало возможность предсказать срок созревания плодов с точностью до одного дня. С суммой температур связаны также северные и высотные (в горах) границы распространения видов растений. Другой важный температурный показатель — это критические, очень низкие и очень высокие температуры (для каждого вида — свои). Виды растений выработали различные приспособления (адаптации) для перенесения слишком низких или слишком высоких температур. Соответственно у них различаются морозостойкость и жаростойкость. У каждого вида свой порог выносливости. Например, бук сильно повреждается морозом ниже -35°С, ель выдерживает -50°С, а лиственница даурская -65°С и ниже. В то же время бук растет в Средиземноморье, где летом температура может повышаться до 40°С, ель при такой температуре может погибнуть, а лиственница даурская из Якутска не может расти даже в Подмосковье. Температурный фактор определяет северные и южные границы ареалов древесных видов и их устойчивость при культивировании за пределами естественного ареала. _____________________ 12. Вода как экологический фактор. Влага: не менее важным экологическим фактором является вода в окружающей среде (атмосферная и почвенная). Тело растений на 50-90% состоит из воды, в которой протекают все физиологические процессы. Вода служит и транспортным средством для всех минеральных и многих органических веществ. Особенно важна относительная влажность воздуха (процентное отношение реального давления водяного пара к давлению насыщенного пара при той же температуре). От нее зависит транспирация растений. Влажность климата обычно определяется по соотношению процессов увлажнения ландшафта (осадки) и испаряемости: К = Σос/E, где К — коэффициент увлажнения; Σос — суммарное количество осадков; Е — испаряемость. Если количество осадков превышает величину испаряемости (К≥1), то климат гумидный; если К<1, то семиаридный (полузасушливый) или аридный (засушливый) климат. Большое значение имеет и режим выпадения осадков, особенно во время вегетационного периода. ______________________ 13. Зональность типов растительности и ее причины Образование растительных сообществ, их ярусное строение, комплекс морфологических и физиологических особенностей, явления паразитизма и симбиоза являются результатом адаптации растений к условиям окружающей среды. Будучи прикрепленными к субстрату, растения постоянно обмениваются веществом с субстратом. Особенности процессов обмена зависят с одной стороны от требований растений (в зависимости от их биологической структуры), а с другой - от условий окружающей среды. Поэтому возможны два варианта взаимодействия растений и среды: среда предоставляет растению все необходимое для его развития и растение сохраняет свою внутреннюю структуру и без изменений передает потомству; среда не предоставляет нужных условий и растение либо приспосабливается, изменяя свою структуру, либо прекращает свое существование. Но в любом случае растительный покров отражает особенности других компонентов ландшафта и, прежде всего температурных условий, состава почв и условий их увлажнения грунтовыми и атмосферными водами, которые в свою очередь зависят от рельефа. Таким образом, в растительном покрове, как в фокусе, отражаются наиболее общие закономерности зональности ландшафтной оболочки Земли. Поэтому типизация растительных сообществ положена в основу зональной классификации ландшафтов. Но так как требования различных растений, входящих в состав сообщества, к условиям окружающей среды различны, индикаторами ландшафтных зон могут служить лишь растения, особенности которых определяются и соответствуют осредненным показателям климата данной зоны; другие растения и их сообщества, развитие которых определяется микроклиматическими особенностями, служить индикаторами для ландшафтной классификации не могут. Например, в лесных ландшафтах деревья являются показателями зональных климатических условий, а травы - микроклимата леса. Поэтому только деревья будут индицировать средние показатели других элементов ландшафта и определять зональный тип ландшафта. Влияние основных зональных компонентов ландшафта (климатических и почвенных) на растительность проявляется во всех физиологических функциях растений (сроках прорастания семян, фаз покоя и развития и т.д.); в морфологических и анатомических особенностях растений; в обмене веществ между растениями и средой. Зональность растительного покрова выражается доминированием различных жизненных форм: деревьев, кустарников, кустарничков, трав, мхов или лишайников, средние размеры которых, в основном, определяются влажностью субстрата и температурой вегетационного периода. Для деревьев, при достаточном увлажнении, лимитирующей температурой является температура самого теплого месяца 10 °С, для кустарников -7 °С, для трав – 5 °С, а для мхов и лишайников – 0 °С. При достаточном увлажнении развитие растений полностью определяется температурным режимом - чем выше температура и длиннее вегетационный период, тем больших размеров достигают растения. При появлении сухого периода высокие температуры сдерживают рост. Например, в умеренных широтах в лесной зоне, по мере увеличения температур и уменьшения увлажнения, деревья становятся ниже и их полог - менее сомкнут. Аналогичная ситуация наблюдается и для степных трав. При значительном недостатке влаги и росте температуры в сухой сезон растения прекращают вегетацию: деревья сбрасывают листву, у трав отмирает надземная часть. Это объясняется тем, что подъем температуры клеточного сока до 35 °С - 40 ° является губительным для растений. Если влаги недостаточно, то при такой температуре растение погибает, но если влаги достаточно, растения путем транспирации регулируют (снижают) температуру. Прекращение вегетации является также реакцией на очень низкие температуры. У травянистых растений отмирают все наземные органы, деревья сбрасывают листву и клеточный сок сильно обедняется водой. Только хвойные деревья сохраняют хвою, но вегетация так же прекращается. Приспособлением к разной продолжительности вегетационного периода является наличие среди древесной и кустарниковой растительности лиственных вечнозеленый форм (продолжительный вегетационный период) и форм с сезонно опадающей листвой (при среднем вегетационном периоде). В зонах с длительным морозным периодом и коротким вегетационным преимущественное развитие имеют хвойные деревья, так как сохранение хвои дает им возможность раньше начать вегетацию и поэтому по росту опережать зональные лиственные деревья. Таким образом, фазы развития всех жизненных форм соответствует средним климатическим нормам и посезонное их развитие зонально. Зональность растительного покрова выражена также преобладанием той или иной жизненной формы. При достатке влаги и тепла доминируют самые требовательные к условиям среды формы - деревья. При уменьшении увлажнения они уменьшаются в размерах и количественно, а затем выпадают полностью. Менее требовательные кустарники и травы растут почти во всех зонах (за исключением арктических пустынь), но их распространение пятнисто и связано с механическим составом почв и подстилающих пород. Так, в пустынях кустарники растут только на песчаных отложениях, кустарнички - на тяжелых суглинках, травы на легких суглинках. Климатические зоны определяют так же морфологические (анатомические) особенности жизненных форм. Так лесные ландшафты с единой доминирующей жизненной формой - древесной - свойственны зонам, имеющим достаточное увлажнение и достаточную для деревьев температуру. Но зональные лесные биоценозы отличаются: -длительностью вегетации доминирующих форм (вечнозеленые, сбрасывающие листву, хвойные), -протеканием фаз вегетации, -густотой насаждений, -типом растений, живущих под пологом деревьев. Обмен веществ между растениями и средой также соответствует условиям влажности и температуры среды. При этом накопление в тех или иных частях растений органических или минеральных соединений отражает как общеклиматические (зональные), так и микроклиматические условия. Например, в лесной зоне умеренных широт у всех культурных и диких растений в плодах, семенах, корнях и клубнях больше крахмала, чем у тех же растений, произрастающих в степных, более засушливых и более теплых условиях, но значительно меньше белков и сахаристых веществ. В пшенице степной зоны больше белков, азота и сахара, чем в пшенице, выращенной в лесной зоне. Лен в зоне смешанных лесов дает масло с меньшим йодным числом, чем лен степной зоны. Сахарный тростник в более влажном климате дает меньший выход сахара, чем тростник, выращенный в более сухом климате, но в последнем случае у него меньше растительная масса. Опийный мак лесной зоны содержит меньше алкалоидов, чем мак, выращенный в пустынной зоне. Чай при выращивании в условиях больших температур дает больше таннинов, но меньше ароматических веществ (эфирных масел), при снижении температур - соотношение обратное. Каждую природную зону характеризуют преобладающими плакорными ландшафтами. Но в пределах одной и той же ландшафтной зоны могут возникать разнообразные условия произрастания растений, связанные с особенностями механического состава почв и материнских пород и условиями увлажнения. На эти изменения растительность реагирует доминированием различных видов одной и той же жизненной формы. Например, в тайге основные лесообразующие породы - хвойные деревья. Из них наиболее различаются требованиями к среде ель и сосна. В соответствием с различными требованиями к среде сосна доминирует на песчаных почвах, более сухих и более «теплых» с улучшенными условиями аэрации и более выщелоченных. Ель тяготеет к суглинистым более влажным и более «холодным» почвам, с затрудненной аэрацией, но менее выщелоченным. Ель не выходит за пределы таежной зоны и не терпит высыхания почв. Сосна, приспособленная к условиям недостатка влаги, выходит за пределы лесной зоны и может произрастать на болотах, обсыхающих с поверхности, на сухих каменистых почвах. По своим требованиям к условиям обитания к ели близка пихта, к сосне кедр. Своеобразием отличается лиственница. Кедр и пихта, как более теплолюбивые виды, произрастают на аналогичных по условиям местообитаниях, но в южной подзоне тайги. Лиственница, как более холодостойкий вид (особенно к почвенным температурам), уходит далеко на север. Аналогичные взаимоотношения существуют между основными широколиственными породами - дубом и буком. Бук более влаголюбив и предпочитает суглинистые почвы, а дуб - более сухолюбив и менее требователен к условиям местообитания. В соответствии с закономерной сменой условий обеспеченности теплом и влагой, по обе стороны от экватора происходит чередование лесных и безлесных зон. Влажные экваториальные и по обе стороны от них - переменновлажные тропические леса сменяются саваннами и пустынями, субтропические леса далее к северу и югу сменяются степями (а в континентальных условиях и пустынями) и еще далее к северу опять появляется лесная зона, у полярного круга сменяющаяся безлесной зоной тундры и холодными пустынями. Внутритропическая лесная полоса представлена влажными тропическими лесами в районах с постоянным увлажнением. Эти леса окаймляются лавровыми лесами с кожистыми лакированными вечнозелеными листьями, требующими меньшего количества влаги и заменяющими влажные тропические леса в районах с непродолжительными относительно засушливыми периодами. В еще менее влажном климате, при летнем засушливом периоде развиваются зимнезеленые леса, включающие в себя ксерофильные и саванновые леса, колючие ксерофильные леса и кустарники. Последние являются наиболее ксерофитный группой древесной растительности тропиков. В субтропической зоне с более резко выраженными сезонными температурными различиями сохраняется круглогодичная вегетация. Характер растительного покрова определяется увлажнением. В более влажных условиях морского климата растительность представлена густыми лавровыми лесами с вечнозеленым кустарниковым ярусом и лианами. Сезонновлажные (средиземноморские) и сухие субтропики характеризуются ксерофитными лесами и кустарниками: вечнозелеными (маквис, гарига), летнезелеными мелколистными (шибляк) и зарослями ксерофитных полукустарников (фригана). Безлесная полоса степей и пустынь состоит из ксерофитных травянистых фитоценозов. Первые представляют собой обширные травянистые пространства, лишенные деревьев (степи, прерии, пампасы). Они занимают как бы промежуточное положение между пустынями (менее ксерофитные, чем пустыни) и летнезелеными лесами (более ксерофитные, чем леса). Основными жизненными формами являются многолетние травянистые растения, приспособленные для условий летних засух. Ксерофитные травянистые фитоценозы разных континентов и разных условий увлажнения существенно различаются по флористическому составу. Сокращение количества осадков при сохранении температурного режима приводит к смене степной растительности пустынной. Растительность пустынь представлена разнообразными жизненными формами, но, в основном, можно выделить две группы видов с разными механизмами приспособления к аридным условиям. Одна группа состоит из видов, приспосабливающихся к перенесению неблагоприятных условий пустыни, а другая, из видов заканчивающих свою вегетацию до наступления засухи. Первые представлены многолетниками, вторые однолетниками. Лесная зона умеренного пояса представлена широколиственными летнезелеными лесами, переходящими (при уменьшении теплообеспеченности) в игольчатохвойные. Листья деревьев летнезеленых лесов имеют широкие пластинки, но их размеры, по сравнению с размерами листьев деревьев тропических лесов, варьируют слабо. Для защиты от излишнего зимнего испарения (кроме потери листвы) деревья имеют ветви и стволы, защищенные толстой корой, а почки - плотными чешуями. Игольчатохвойные леса менее требовательны климатически и эдафически. Эти леса отличаются флористической бедностью и состоят преимущественно из одной породы. Растительность тундры и холодных пустыньпредставлена в основном мхами, лишайниками, карликовыми кустарничками и полукустарничками, как вечнозелеными так и сбрасывающими листву. Травянистые формы имеют весьма ограниченное распространение. Растительный покров, сплошной в южной тундре, по мере уменьшения температуры становится разреженным и приобретает облик оазисов среди каменистых, лишенных жизни пространств холодной пустыни. В холодных пустынях растительность находится почти у пределов жизни и очень скудна флористически, так как лишь немногие виды могут выдерживать такие крайние условия: тепло находится в минимуме и большую часть года господствует зимний покой. Здесь нельзя говорить о весне и осени, так как период вегетации очень короток. Растения прижимаются к земле; она нагревается лучше, чем воздух. Одним из факторов, угнетающим растительность являются сильные ветры, сдувающие снег с поверхности. Тундры представляют собой довольно сложное фитоценологически целое пространство. Здесь есть территории, покрытые мхами, лишайниками, осоками, разнотравными видами, кустарниками, ивняком и сфагновыми болотами. Основным признаком тундр является их безлесье. В тундре господствуют не травянистые, а мохово-лишайниковые и кустарничковые типы растительности. Растительность тундр развивается в весьма неблагоприятных климатических условиях: длинная и суровая зима, короткое и холодное лето, при средних температурах самого теплого месяца не более 10 °С, малое количество осадков с невысоким снежным покровом и сильными ветрами. К особенностям тундр следует отнести продолжительное солнечное сияние летом почти в течение круглых суток. Флористически тундры бедны, в них насчитываются 200 - 300 видов растений. Особенностями тундровой флоры является способность переносить в вегетативных органах и даже цветках все зимнее время. Классическим примером этой способности является ложечная трава, выдерживающая температуру до -46 °С. У большинства растений нет каких-либо особых приспособлений для выживания в этих суровых условиях, а эта удивительная способность связана, очевидно, со свойствами клеточных коллоидов. Тундровые растения отличаются очень медленным ростом, что приводит к их низкорослости и мелколистности. Растительность тундры имеет ксероморфный облик и ряд приспособлений, характерных для ксерофитов (редукция поверхности, опушение, завертывание краев листьев). Это возможно связано с явлением физиологической сухости, свойственной почвам с низкими температурами. ______________________ 14. Экологическое значение состава и движения воздуха. Воздух (состав и движение): газовый состав атмосферы довольно стабилен, большую роль играют лишь примеси в воздухе крупных промышленных центров (сажа, пыль, сероводород, сернистый ангидрид, аммиак, фтористый водород и др.). Такие примеси весьма опасны для растений, и они устойчивы к ним в разной степени. Одни сравнительно дымо- и газостойки (ель колючая, туя западная, лиственницы, липы, вязы, тополя, клен татарский, ясень пенсильванский), другие очень чувствительны к загрязнению атмосферы, из-за чего сильно страдают и гибнут (пихта, ель обыкновенная, сосна обыкновенная и веймутова, ясень обыкновенный, береза бородавчатая). Для озеленения промышленных городов следует применять только дымо- и газостойкие древесные растения. Роль ветра весьма многообразна. Это один из важных факторов формирования климата, воздействующий на транспирацию растений. При поступлении сухих масс воздуха (суховеи) испарение может возрасти настолько, что вызовет обезвоживание тканей, усыхание листьев, ветвей, а то и гибель всего растения. Древесные растения в разной степени устойчивы к засухе. Очень устойчивы: можжевельник казацкий, дуб пушистый, гледичия, робиния (белая акация), груша иволистная, тамарикс, айлант, миндаль. Устойчивы: сосна черная, сосна обыкновенная, абрикосы, вяз приземистый, кизил, айва, карагана, клен татарский, лох узколистный, шелковица, скумпия. Среднеустойчивы: лиственница, вяз гладкий, вяз граболистный, береза бородавчатая, дуб черешчатый, клен полевой, клен остролистный, груша обыкновенная, липы, орех грецкий, орех черный, яблоня лесная, ясень пенсильванский. Малоустойчивы: ели, пихты, кедр сибирский, бук, граб, ива белая, орех серый, орех маньчжурский, ясень обыкновенный. Неустойчивы: черемуха, самшит, ольха черная, ольха серая. Очень сильные ветры часто служат причиной ветровала и бурелома в лесах. Ветровалом называют выворачивание деревьев из почвы вместе с корнем, а буреломом — переламывание ветром стволов деревьев. Велика роль ветра и как опылителя анемофильных растений (все хвойные; из покрытосеменных — березовые, буковые, ильмовые), и как распространителя семян анемохорных растений (сосна обыкновенная, ель, пихта, клен, липа, вяз, ивовые, береза, ольха). _____________________ 15. Эдафические экологические факторы. Почвенные факторы. Для растений имеют значение все основные свойства почвы: ее химизм (элементы минерального питания, кислотность), гранулометрический состав, структура, содержание воды. Мощность корнеобитаемого слоя почвы тоже является экологическим фактором. Она характеризует степень близости подстилающей материнской породы, влияющей на распространение корней. Водный режим обычно характеризуется большой изменчивостью, с чем связано или повышение, или резкое падение водоснабжения растений в отдельные сезоны. Наиболее сильно выражена переменность водного режима в подзоне южных пустынь. Но и в лесной зоне наблюдаются колебания увлажнения, хотя и не такие сильные. Вода, содержащаяся в почве, — практически единственный источник обеспечения всех потребностей растений в воде. В состоянии полевой влагоемкости вода легко поглощается корнями деревьев, но при высыхании почвы может быть достигнуто такое положение, когда корни уже не могут поглощать воду. Это состояние называется точкой устойчивого завядания. Запасы влаги при этом будут существенно зависеть от типа почвы, начиная от 2% объема для крупнозернистых песчаных почв до 35% — для плотных глинистых. Эта вода уже недоступна для корней. Разные виды растений обладают примерно одинаковыми возможностями поглощения воды из почвы, но расходуют ее по-разному, т.е. у них различная засухоустойчивость. В конце XIX в. А. Шимпер и Е. Варминг выявили три экологические группы растений по их отношению к водному режиму: гигрофиты, мезофиты, ксерофиты. К гигрофитам относят сухопутные растения, онтогенез которых проходит при сравнительно благоприятных условиях водоснабжения и достаточной влажности воздуха, и поэтому они не имеют каких-либо анатомо-морфологических или физиологических приспособлений к засухе. К древесным гигрофитам относятся ольха черная, многие ивы, тополь черный, душистый и др. К ксерофитам относят растения, способные в активном состоянии переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы. Они обладают морфолого-анатомическими и физиологическими приспособлениями, обеспечивающими получение воды из почвы и атмосферы и очень экономное ее расходование. К древесным ксерофитам относятся большинство видов можжевельников, робиния, гледичия, груша иволистная, тамарикс и др. Мезофиты по своему водному режиму занимают промежуточное место между ксерофитами и гигрофитами, в их строении сочетаются черты гигроморфной и ксероморфной структуры. К этой группе относятся большинство хвойных и лиственных древесных пород: ель, липа, клен остролистный, бук, граб. Группа эта неоднородна, иногда внутри нее выделяют ксеромезофиты (т. е. более засухоустойчивые) и гигромезофиты (более влаголюбивые). Гранулометрический (механический) состав почвы непосредственно мало влияет на растения. Он сказывается на плотности почвы, которая влияет на проницаемость почвы корнями. Крупные почвенные агрегаты обусловливают больший размер пор, лучшую аэрацию, но худшую водоудерживающую способность почвы. С понятием «легкие почвы» (т. е. с более крупными минеральными частицами) связаны представления о теплых сухих, но более бедных почвах. «Тяжелые почвы» (т.е. с большим количеством глинистой фракции) более плотные, холодные и влажные, но богаче питательными веществами. Реакция почвенного раствора (рН) оказывает большое влияние на минеральное питание растений и на многие процессы в почве. По величине рН почвенного раствора почвы делят на сильнокислые (рН 3-4); кислые (рН 4-5); слабокислые (рН 5-6); нейтральные (рН 6-7); щелочные (рН 7-8); сильнощелочные (рН 8-9). В природных условиях кислотность почвы складывается под влиянием климата, материнской породы, минерального и органического состава почвы, рельефа и самой растительности. В аридных условиях степей и пустынь преобладают нейтральные и щелочные почвы; во влажном холодном климате — кислые. Под еловыми лесами почвы более кислые, чем под сосновыми, а под лиственными лесами — менее кислые, чем под хвойными. Реакция почвы влияет на процесс почвообразования, на высвобождение и доступность минеральных питательных веществ, на условия существования и биологическую активность почвенных организмов и многие другие свойства почвы, от которых зависит ее плодородие. Минеральное питание. Доступность для растений почвенных макро- и микроэлементов определяется их различной растворимостью, отчего некоторые более доступны в кислых почвах (при низких рН становятся даже токсичными Al, Mn, Fe). На щелочных почвах названные элементы становятся менее доступными и даже могут появиться признаки голодания по этим элементам. Кислые почвы беднее доступными N, Р, К, S, Mg, Ca и др. Азот: огромное влияние на растительный покров оказывают соединения азота, содержащиеся в почве. В атмосфере азот составляет 79%, земная кора содержит не более 0,03% азота, но в верхних слоях почвы его количество увеличивается до 0,1-0,4% сухой массы. Почти весь азот наземных экосистем находится не в растениях, а в почве. 98% почвенного азота связано с органическими веществами, а в минеральной форме (т.е. доступной для растений) его не более 2%. Высшие растения усваивают азот в виде солей аммония (NH4+), нитритов (NO2-) и особенно нитратов (NО3-). Однако концентрация нитратного азота в почвенном растворе очень низка в противоположность общему содержанию азота, которое выше в сотни раз. Нитраты быстро потребляются из почвенного раствора, но также быстро и пополняется их количество при минерализации. Важнейший способ пополнения наземных экосистем азотом — процесс его биологической фиксации из атмосферы, связанный с деятельностью микроорганизмов (прокариот). Различают несимбиотическую фиксацию азота свободноживущими организмами и симбиотическую фиксацию микроорганизмами, живущими в симбиозе с высшими растениями, особенно в клубеньках бобовых. Здесь обычно встречаются представители рода Rhizobium. Кроме бобовых способны фиксировать азот еще около 150 видов высших растений (из семейств Березовые, Крушиновые, Лоховые, Мириковые, Розоцветные и др.). Здесь симбиоз с другими организмами — актиномицетами. Симбиотическая фиксация азота достигает 350 кг/га в год, в то время как несимбиотическая — не более 5-10 кг/га в год. В почвенном растворе зольные элементы содержатся в низких концентрациях — не более 0,2%. Кальций содержится в почве в виде кальциевых солей фосфорной, кремниевой и органических кислот, а также обменного Са почвенных коллоидов в виде ионов, поглощенных коллоидными частицами. От степени насыщения коллоидов кальцием зависит количество свободных ионов Н+ ОН-, т.е. реакция почвенного раствора. В гумидном климате вследствие сильного вымывания преобладают почвы, бедные кальцием, а в аридном, наоборот, богатые им. Фосфор очень важен для растений, но доступных соединений в почве мало. Подзолистые содержат примерно 0,1% Р2О5, серые лесные, деградированные и выщелоченные черноземы — 0,13%, мощные и обыкновенные черноземы — 0,15%, сероземы — 0,12%. Фосфорное питание растений тесно связано с микоризными грибами. Их гифы обеспечивают передвижение фосфатов в корни растений, поскольку фосфаты слаборастворимы. Калий в большинстве почв имеется в достатке в составе полевых шпатов, слюд, глинистых минералов. Недостаток калия наблюдается иногда на бедных песчаных почвах. Прочие элементы питания редко бывают в недостатке. _________________________________ 16. Орографические экологические факторы. Вертикальная поясность раститeльнocти. Значение рельефа в формировании почв и растительного покрова велико и разнообразно. Рельеф выступает как главный фактор перераспределения солнечной радиации и осадков в зависимости от экспозиции и крутизны склонов и оказывает влияние на водный, тепловой и питательный режимы местообитаний растений. Склоны, обращенные на юг, получают больше солнечной радиации, и для них характерна более ксероморфная растительность, чем для северных склонов. В понижениях рельефа (котловины) зимой в тихую погоду часто скапливается холодный воздух и температура бывает ниже, чем на склоне. Высотная поясность горных стран. Флора гор намного богаче флор прилегающих равнин. Это связано с сохранением в горных убежищах реликтов, с высотной поясностью, обилием горных изолятов, в которых протекают видообразовательные процессы. Поэтому в горных флорах, как правило, большая доля эндемиков, особенно молодых. Приведем несколько примеров. Даже на сравнительно небольших горных территориях флора очень богата: в Армении - 3000 видов, Грузии - 4028, Азербайджане - 4200, Дагестане - 2641, на Северном Кавказе - 3800. В то же время в континентальных горных странах доля флористического богатства сначала возрастает снизу вверх, а затем снова падает. На юго-востоке Большого Кавказа в долесных поясах сосредоточено - 26 %, в среднегорных - 46 %, а в высокогорных поясах - 28 % видов. При подъеме в горы снижается температура, а на особенно больших высотах даже в летние месяцы температура не поднимается выше 0 °С. Соответственно снижается испаряемость, усиливаются ультрафиолетовая радиация, ветробойность и освещённость местообитаний, сокращается вегетационный период, часто выпадают твердые осадки. В зависимости от увлажненности в высокогорьях проявляются криофитизм и психрофитизм, т. е. результаты приспособления растений к сухой и холодной или влажной и холодной среде. Для криофитов типичны преобладание подушечных жизненных форм и многолетников, значительная (до 400 лет) индивидуальная продолжительность жизни, адаптация к сильной ультрафиолетовой радиации, снижение транспирации, высокое (до 25 атм.) осмотическое давление клеточного сока, повышенный водный дефицит, замедленное поглощение азота, усиление процессов дыхания, рост интенсивности фотосинтеза. Для психрофитов характерно низкое осмотическое давление клеточного сока, слабая активность обмена веществ, малое количество хлорофилла, склерофильность тканей, слабая водоудерживающая сила цитоплазмы. Классификация горной растительности. Перечислим важнейшие типы растительности гор (сверху вниз), формирующие высотные пояса, принципы выделения которых разработаны О. Е. Агаханянцем (1986): 1. Гольцы - верхние ярусы северных и континентальных гор, лишенные сформированных сообществ. 2. Горные тундры - отличаются от равнинных лучшим дренажем грунтов и большей пестротой. 3. Криофитная растительность - сообщества и агрегации сухих холодных высокогорий. 4. Горные низкотравные луга. 5. Горные высокотравные луга. 6. Горные степи - дерновинно-злаковые, колючетравные, разнотравные и полынные сообщества ксерофитов. 7. Горные пустыни. 8. Нагорные ксерофиты - сообщества ксерофитных подушечных растений на рыхлых грунтах. 9. Стланики - сообщества стелющихся деревьев. 10. Хвойные редколесья - сообщества разреженных зарослей лиственниц, можжевельника, сосны и других пород в аридных или континентальных горах. 11. Мелколиственные леса и редколесья. 12. Хвойные леса. 13. Широколиственные леса. 14. Лиственные аридные редколесья и кустарники - сообщества разреженных зарослей фисташки, миндаля и ксерофитных кустарников. 15. Горные эфемеры и эфемероиды. _______________________ 17. Биотические экологические факторы. Из биотических факторов важнейшее значение имеют конкуренция растений в фитоценозах, вредители (чаще всего насекомые), болезни (обычно грибные). Конкуренция за свет, влагу, тепло и элементы питания может сильно замедлять рост и развитие древесных видов или даже полностью исключить их из фитоценоза. Например, лиственница и сосна не могут расти под пологом леса, а ель и пихта могут их постепенно вытеснить благодаря своей высокой теневыносливости. Симбиоз с азотфиксирующими организмами и с микоризообразующими грибами очень важен для жизнедеятельности древесных растений, для обеспечения их азотом и зольными элементами. Болезням и вредителям древесных растений обычно подвержены следующие органы (по топографическому признаку): 1) листья и хвоя; 2) ветви; 3) стволы; 4) корни. Большинство возбудителей болезней и вредителей видоспецифичны, т.е. они повреждают растения только одного или нескольких близких видов. Особого упоминания заслуживают голландская болезнь ильмовых, которая практически исключила из культуры большинство видов ильмов, пузырчатая ржавчина пятихвойных сосен, препятствующая их широкой культуре. К сожалению, до настоящего времени основным средством борьбы с болезнями лесных деревьев остается топор, т.е. вырубка больных деревьев. _________________________ 18. Антропогенные экологические факторы. Если все предыдущие экологические факторы относятся к нерегулируемым или слабо регулируемым, то антропогенные факторы лучше поддаются контролю со стороны человека. К ним относят: рубки, выпас скота, посадки леса, мелиорация ландшафтов и т.д. Преобразование растительного покрова неразрывно связано с развитием цивилизации. Развитие земледелия привело к уничтожению на огромных территориях лесной и степной растительности, осушению болот. Значительные изменения растительного покрова связаны также с развитием скотоводства. Особенно большой урон претерпели леса умеренной и субтропической зон (Европа, Китай, США). В целом за период развития цивилизации площадь лесов на Земле сократилась примерно в 3 раза. В то же время современный человек создает леса там, где их никогда не было — в степях, полупустынях, осушенных болотах, а также вводит в их состав новые древесные породы из других регионов. Промышленное загрязнение растительности ставит перед человечеством глобальную проблему сохранения и улучшения растительного покрова и особенно рационального использования лесов. ______________________ 19. Фенология, её задачи и методы. Неотъемлемое свойство географической оболочки Земли — закономерно чередующиеся ежегодные изменения, воспринимаемые как смена времен года. Сезонный ритм захватывает все компоненты ландшафта: атмосферу, гидросферу и литосферу. Наибольшего разнообразия сезонные изменения в биосфере достигают в мире растений и животных, вся жизнедеятельность которых связана с приспособлением к сезонному ритму. Каждой территории свойственны свои сезонные явления и свои календарные сроки их наступления. По годам эти сроки непостоянны. Общеизвестны понятия «ранняя» и «поздняя» весна, «ранняя» и «поздняя» осень и т. п. Система знаний о сезонных явлениях природы, о сроках их наступления и. причинах, определяющих эти сроки, называется фенологией. Развитие фенологии как отдельной отрасли знаний вызвано запросами практики. Особенно велико ее значение для сельского и лесного хозяйства. Одно из основных условий успеха посевной, уборочной, сенокосной и других кампаний, а также посадок деревьев — умелое планирование сроков их проведения на изменчивом и капризном фоне сезонного развития природы в том или ином регионе. | ||||||||||||||||||||||