Доказательства роли ДНК в передаче наследственной информации. Опыты Гриффитса, Эвери, МакЛеода и МакКарти. Трансформация
![]()
|
ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – естественный отбор и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно. При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло. Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду. Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов. Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно. Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора». 76. Формы естественного отбора и их характеристика. Формы естественного отбора Движущий отбор. Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором. Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам. Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору. Половой отбор. У самцов многих видов обнаруживаются явно выраженные вторичные половые признаки, которые на первый взгляд кажутся неадаптивными: хвост павлина, яркие перья райских птиц и попугаев, алые гребни петухов, феерические цвета тропических рыбок, песни птиц и лягушек, и т.п. Многие из этих особенностей осложняют жизнь их носителей, делают их легко заметными для хищников. Казалось бы, эти признаки не дают никаких преимуществ их носителям в борьбе за существование, и тем не менее они очень широко распространены в природе. Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания. Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков. У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует в размножении. В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок. Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться в виде борьбы за территории или турнирных боев (рис. XI.15.2). Она может происходить и в косвенной форме и быть обусловленной выбором самок. В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется в демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания. Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся. Как правило, это наиболее яркие самцы. 77. Учение А.И.Северцова о биологическом и морфо-физиологическом прогрессе. Главные направления эволюционного процесса. Биологический прогресс: противоречие между сложностью и успехом. А.Н. Северцов снимает его, разделяя биологический и морфо-физиологический прогресс. Морфо-физиологический прогресс – один из способов достижения биологического прогресса. Как и морфо-физиологический регресс. Биологический прогресс: увеличение количества особей прогрессивное расселение и захват новых ареалов распадение таксона на соподчинённые систематические единицы. Морфо-физиологический прогресс: дифференциация организма интенсификация функций последователи Северцова добавляют усовершенствование интеграции, рационализация устройства организма, повышение уровня гомеостаза и пр. в 1925 году вышла работа акад. А. Н. Северцова, в основном посвящённая вопросам прогресса и регресса в процессе исторического развития животного мира. В результате анализа многочисленных конкретных примеров автор приходит к заключению, что в процессе эволюции, ведущем к переживанию наиболее приспособленных, следует различать прогресс морфологический и прогресс биологический, причём в одних случаях эти понятия совпадают, в других же, и притом весьма нередких, резко расходятся и уже не покрывают друг друга. Яркий пример того, как морфологический прогресс при изменившихся жизненных условиях может привести к гибели целые группы животного мира, представляет собой история головоногих моллюсков в конце мезозойской эры. Как, вероятно, вспомнит читатель, в течение мезозойской эры достигла высокой степени процветания группа аммонитов, обладавших сильно развитыми и хорошо сложенными раковинами. Однако к началу новой эры аммониты целиком вымерли, их судьбу разделили и белемниты, обладавшие крепким внутренним скелетом (вероятная биологическая причина — начавшееся процветание костных рыб). В новых условиях биологический прогресс перешёл к тем головоногим, которые в наибольшей степени освободились от «морфологических излишеств» — рудиментарных остатков внутренней раковины (каракатицам, кальмарам, осьминогам). А. Н. Северцов различает четыре основных пути, которыми в процессе эволюции осуществляется биологический прогресс — жизненное процветание данной группы. 1. Морфологический прогресс, или ароморфозы. Этот путь характеризуется общим повышением организации, имеющим приспособительное значение и вместе с тем повышающим и общую энергию жизнедеятельности организмов. Сюда относятся такие изменения, как переход от одноклеточного строения к многоклеточному, появление у многоклеточных мезодермы и образующихся из неё органов, образование сплошного хитинового покрова у предков членистоногих, развитие кровеносной и дыхательной системы и т. д. 2. Идиоадаптации — изменения, когда общий уровень организации и энергетической стороны жизнедеятельности животных остаётся на достигнутой высоте, а приспособительные изменения имеют более узкий характер, распределяя животных по разным биотопам (лес, степь, болото), различным «экологическим нишам». Примеров идиоадаптаций можно было бы привести бесконечное множества, но мы ограничимся только одним: в отряде жесткокрылых, или жуков, семейство жужелиц и семейство плавунцов являются близкими родичами, но жужелицы в огромном большинстве — это быстрые наземные хищники, тогда как плавунцы, оставаясь такими же лютыми хищниками, оказались узко приспособленными к жизни в водной среде, причём при веслообразном строении их задних ног на суше могут только беспомощно барахтаться. 3. Ценогенезы. Под таким названием разумеются такие приспособительные изменения, которые не затрагивают общего уровня организации жизнедеятельности взрослого животного, а проявляются в его зародышевых или личиночных стадиях способствуя этим увеличению численности потомков. Яркие примеры ценогенезов представляют нам насекомые, развивающиеся с полным превращением (скрытый образ жизни многих личинок, устройство коконов, защитные окраски и рефлексы у гусениц бабочек и т. п.). 4. Биологический прогресс при общей дегенерации. Это те линии развития, когда строение тела взрослого животного подвергается упрощению и энергия его жизнедеятельности понижается. Такую морфологическую дегенерацию, обыкновенно связанную и с ценогенезом, наблюдаем мы у различных паразитических червей и паразитических ракообразных, а также у сидячих или очень медленно передвигающихся форм, каковы, например, усоногие раки и большинство утративших настоящую голову двустворчатых моллюсков. 78. Предмет антропологии, ее задачи и методы Антрополо́гия — совокупность научных дисциплин, занимающихся изучением человека, его происхождения, развития, существования в природной (естественной) и культурной (искусственной) средах. Задача антропологии — проследить процесс перехода от биологических закономерностей, которым подчинялось существование животного предка человека, к закономерностям социальным. Таким образом, антропология занимает в кругу биологических дисциплин особое место. Имея предметом своего исследования человека, она не может не выйти за пределы естественно-исторических вопросов; изучая человека, она вступает в ту область знаний, где действуют факторы социально-исторические. Из этого пограничного положения антропологии в ряду наук вытекает и ее отношение к смежным отраслям знания. Антропология неразрывно связана с другими биологическими науками и вместе с тем самым тесным образом соприкасается с науками общественными. Антропология в этом смысле как бы увенчивает собой естествознание. 79. Конституциональные варианты человека в норме по Сиго. Сиго создал типологию, в основе которой лежало представление о том, что организм человека и его расстройства зависят от среды и врожденных предрасположенностей. Каждой системе организма соответствует определенная внешняя среда, воздействующая на нее. Так, воздух – источник дыхательных реакций; пища, попадающая в пищеварительную систему, образует источник пищевых реакций; моторные реакции протекают в физической среде; социальная среда вызывает различные мозговые реакции. Исходя из этого, К. Сиго выделяет – в зависимости от преобладания в организме одной из систем – четыре основных типа телосложения: дыхательный, пищеварительный, мускульный и церебральный (мозговой). Церебральный (мозговой) тип характеризуется тонким телосложением, относительно крупной по отношению к туловищу головой (мозговой отдел черепа); грудная клетка удлиненная, плоская; острый межреберный угол, размеры туловища небольшие, маленькие кисти рук и стопы. Лицо при этом типе телосложения напоминает пирамиду с вершиной, расположенной внизy и основанием в верхней части. Дигестивный (пищеварительный) тип характеризуется сильным развитием пищеварительной системы: большой живот, сильно развитый жировой слой, короткая и широкая грудная клетка, тупой межреберный угол. Ширина туловища в плечах большая, конечности короткие, без выраженного мускульного рельефа. В лице лучше всего развита нижняя треть, большой рот, хорошo развитые челюсти. Лицо имеет форму пирамиды, с основанием, расположенным внизу. Мышечный тип характеризуется сильным развитием мускулатуры, длинными конечностями. Грудная клетка цилиндрическая, плечи широкие. Лицо прямоугольное, верхняя, средняя и нижняя трети развиты равномерно (тип Геркулеса – эталон греческой красоты). Респираторный (дыхательный) тип. Лучше всего развита дыхательная система: в туловище — грудная клетка, в лице — средняя часть (носовая область). Плечи широкие, живот небольшой, таз более узкий, чем у мускулярного типа, конечности длинные, лицо ромбовидное. Этот тип получил еще определение «тип горца». 80. Конституциональные варианты человека в норме по Э.Кречмеру. Астенический (лептосомный) тип (Лептосоматик). При росте тела отмечается незначительное развитие в ширину, все диаметры и периметры тела ниже средних. Живот без заметных жировых отложений, плечи узкие, руки худые с тонкими костями. Грудная клетка длинная, узкая. Астеник представляется обычно выше, чем он есть на самом деле. Пикнический тип (Пикник)характеризуется большими размерами внутренних полостей (голова, грудь, живот), т. е. относительным превалированием периметров и диаметров, в отличие от астеника. Пикник имеет плотную фигуру мягких очертаний, склонность к образованию жировых отложений на туловище. Короткая массивная шея, относительно короткие конечности, широкие кисти и стопы. Пикнический тип формируется в более зрелом возрасте, чаще после 30 лет. Атлетический тип (Атлети) характеризуется массивным, грубым скелетом, хорошо развитыми мышцами, плечи широкие, таз относительно узкий, большие стопы и кисти. Костный рельеф проявляется в сильно развитых надбровных дугах, в выступании скуловых костей. Диспластический тип (Диспластик), являющийся отклонением от нормы. Кречмер на больных установил различия в проявлении эмоциональной сферы в зависимости от типа телосложения. У пикников чаще наблюдаются варианты сангвинического темперамента (циклоидный темперамент). Для них характерна экстраверсия (потребность в общении), плавные перемены настроения. Астенический тип, по наблюдениям Кречмера, связан с противоположными поведенческими чертами — шизоидный темперамент: стремление как можно меньше общаться с окружающими (интроверсия), резкие перепады настроения. 81. Конституциональные варианты человека в норме по В.Н.Шевкуненко и А.М.Геселевич. Брахиморфный тип характеризуется средним или низким ростом, относительно длинным туловищем, широкими плечами, большой окружностью груди, короткими нижними конечностями. Долихоморфный тип характеризуется противоположными чертами: выше среднего или высоким ростом; относительно коротким туловищем, малой окружностью груди, средними или узкими плечами, длинными конечностями. Мезоморфный тип – промежуточный. 82. Конституциональные варианты человека в норме по Шелдону В основу классификации он положил теорию о развитии всех систем организма из трех зародышевых листков. Соответственно этому он выделил три тканевых компонента конституции: эктоморфный, мезоморфный и эндоморфный. Эктоморфный компонент составляют органы, в основном развивающиеся из эктодермы: кожный эпителий, нервная система. Мезоморфный компонент – костная ткань, скелетная мускулатура, соединительная ткань. Эндоморфный компонент составляют органы, в основном развивающиеся из энтодермы: эпителий пищеварительного канала, печень, поджелудочная железа. Развитие каждого компонента оценивается баллами антроскопическим способом (от 1 до 7). Сумма баллов может варьировать в пределах от 9 до 13, набор трех цифр — соматический тип (соматотип) человека. Балл 1 соответствует наименьшей выраженности компонента, балл 7 — максимальной выраженности. Крайний эндоморфный вариант (7—1—1) характеризуется округлошарообразными формами, тенденцией к ожирению, относительным превалированием передне-задних размеров тела (включая грудную клетку и таз) над поперечными. У него относительно крупные печень, селезенка, кишки. Крайний мезоморфный вариант (1—7—1) соответствует описанию мышечного типа. Крайний эктоморфный вариант (1—1—7) соответствует описанию астенического типа. Большинство людей не относятся к отмеченным крайним вариантам, в их телосложении менее резко выступает разница между компонентами. Чаще встречаются соматотипы: 3—5—2, 4—3—3, 3—4—4. Теоретически Шелдон насчитал более 300 возможных комбинаций, однако большая часть их в популяции не встречается, а возможно, и не существует. Реально в популяции Шелдон описал 76 вариантов соматотипов. Между компонентами существует отрицательная корреляция: высокий оценочный балл по одному компоненту исключает высокий балл по другому. Таким образом, существуют соматотипы: 2—3—5, 3—3—5, 4—3—5 и не существуют 5—3—5, 6—3—5, 7—3—5. 83. Доказательства животного происхождения человека. О животном происхождении человека свидетельствует наличие у него рудиментарных органов. Это было использовано Дарвиным как доказательство того, что человек происходит от низших животных. Рудиментарные органы — это такие образования, которые в процессе эволюции утратили свое первоначальное значение. Они имеются практически у всех индивидуумов, в теле человека насчитывают свыше 90 рудиментов. К их числу относятся: копчиковые позвонки (остаток хвостового отдела), слабо развитый волосяной покров на теле. Доказательством животного происхождения человека являются и атавизмы. В отличие от рудиментов они представляют собой отклонения от нормы. Атавизмы — это проявление у потомков признаков, свойственных их отдаленным предкам, но отсутствующих у ближайших. Возникает это вследствие сохранения у взрослых организмов признаков, которые закладывались в эмбриональном периоде, но не исчезли, как обычно, а остались на всю жизнь в результате нарушения процесса развития. Атавизмы могут проявляться в виде аномалий или уродств. Например, иногда закладывающиеся в эмбриональном периоде несколько пар сосков не атрофируются, а сохраняются, возникает многососковость (полимастия). Известно несколько случаев сохранения сплошного волосяного покрова у человека на всем теле, включая лоб, щеки, шею (универсальный гипертрихоз). К атавизмам относится сохраняющаяся в редких случаях шейная фистула — в результате незаращения второй жаберной щели у зародыша человека. 84. Место человека в системе классификации в системе животного мира. Морфо-физиологические отличия человека от приматов. Место человека в системе животного мира. Появление в процессе эмбрионального развития человека хорды, жаберных щелей в полости глотки, дорсальной полой нервной трубки, двусторонней симметрии в строении тела - определяет принадлежность человека к типу Хордовых (Chordata). Развитие позвоночного столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей - к подтипу Позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствует о принадлежности человека к классу Млекопитающих (Mammalia). Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу Плацентарных (Eutheria). Множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда Приматов (Primates). Человек как биологический вид относится к типу хордовых, подтипу позвоночных, классу млекопитающих, отряду приматов. Морфо-физиологические отличия человека от приматов. Большой мозг человека отличается от большого мозга антропоморфных обезьян не только большой массой, но и другими важными особенностями: более развита лобная доля и теменные, увеличена численность мелких борозд. Значительная часть коры у человека связана с речью: «двигательный центр» речи, «слуховой центр». У человека возникли новые качества — звуковой и письменный язык, абстрактное мышление. Для человека характерно значительное укрепление связи позвоночного столба с тазом, более массивные нижние конечности. Стопа — орган опоры, обладает высоким сводом в отличие от плоской стопы обезьян. Первый палец у человека менее подвижен. У обезьян верхние конечности приспособлены к подвешиванию тела в вытянутом состоянии и к передвижению по деревьям путем «брахиации». Первые пальцы кисти и стопы короткие, они играют роль крюка при подвешивании на ветке. При передвижении по земле длинные передние конечности выполняют роль дополнительной опоры. У человека верхние конечности, не выполняющие функцию опоры, укорочены, менее массивны. Для быстрых свободных движений чрезмерно большие конечности кистей рук были бы невыгодны. У человека увеличена подвижность кисти, что дает возможность большей свободы движений и обеспечивает их разнообразие. Значительно лучше развит первый палец, мускулатура его более дифференцирована. Для человека характерно доминирующее развитие мозгового отдела черепа, отсутствие сагиттального и затылочного гребней, к которым у обезьян прикрепляются жевательные мышцы, более слабое развитие надглазничного рельефа (надбровные дуги). Лицевой отдел черепа в отличие от обезьян менее развит, что связано с уменьшением массивности жевательного аппарата, масса нижней челюсти в процентах по отношению к массе черепа у гориллы составляет около 45 %, а у человека лишь 15 %. Зубы имеют относительно небольшие размеры, типичным признаком человека является отсутствие конической формы клыков и меньшая их величина. Характерно развитие подбородочного выступа, чего не наблюдается ни у одной из обезьян, у древних предков человека этот выступ отсутствует. Образование подбородка связывают с редукцией альвеолярной части, выпрямлением зубов и особенностями роста костей лицевого черепа. У человека редуцирован волосяной покров. Указанные черты свидетельствуют о коренном отличии человека от животных, в том числе и от обезьян. 85. Палеонтологические данные о происхождении приматов и человека. |