Доказательства роли ДНК в передаче наследственной информации. Опыты Гриффитса, Эвери, МакЛеода и МакКарти. Трансформация
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
ВНОСИМЫЙ ГРУЗ Этот груз создается в связи с присутствием в генофонде в результате мутаций и иммиграции худших аллелей. Естественный отбор быстро сократил бы этот груз, если бы он постоянно не пополнялся, и если бы многие из этих генов не имели временной защиты. Мутационный груз (mutational load). Этот груз создается за счет непрерывно возникающих вредных мутаций и был мастерски описан Мёллером (1950а). Холдейн (1937) показал, что величина приспособленности популяции понижается в степени, грубо говоря, равной сумме частот всех мутаций. Иммиграционный груз (immigration load). Иммиграционный груз создается включением в данный генофонд посторонних генов, которые в новой генотипической среде понижают приспособленность. Были ли эти гены полезными или вредными в их прежней среде – не играет роли. Компенсация груза у человека (Ли, 1953; Левонтин, 1953) и сходные редкие явления приводят к возобновлению притока вредных генов в генофонд следующего поколения, и, быть может, их правильнее отнести к категории вносимого груза. СБАЛАНСИРОВАННЫЙ ГРУЗ Частота худших генотипов, образуемых некоторыми локусами, слишком высока, чтобы ее можно было отнести за счет вносимого груза. Кроу (1948), Лернер (1954), Добржанский (1955Ь, 1959а) и Уоллес (1958) привлекли внимание к другому источнику таких вариантов, названному Добржанским «сбалансированным грузом». Этот груз обусловлен тем, что отбор благоприятствует балансу между разными аллелями или эпистатическими генами, которые путем рекомбинаций и выщепления дают в каждом поколении худшие генотипы. Здесь вновь можно различать несколько подтипов. Сбалансированный груз создается с помощью многих защитных механизмов, обсуждавшихся в этой главе, таких, как приспособление к гетерогенности среды (эффект Людвига), селективное преимущество редких генотипов, гены, способствующие энергичному расселению, гены, ответственные за гетерогамию, и другие. (Гены, обусловливающие сдвиг в соотношениях при расщеплении, также, вероятно, должны быть по определению включены в эту группу.) В сущности, каждый механизм, способствующий накоплению наследственной изменчивости (см. начало), создает свой собственный генетический груз. Наиболее хорошо известны следующие типы сбалансированного груза: 1) Груз, создаваемый невыгодностью гомозизот. Этот груз создается выщеплением вредных гомозигот по локусам, по которым приспособленность гетерозиготы выше, чем приспособленность одной из гомозигот. В каждом случае сбалансированного полиморфизма всегда создается такой груз. 2. Груз несовместимости. У млекопитающих этот груз представляет собой результат вредного антигенного взаимодействия между эмбрионом и матерью вследствие несовместимости их генотипов. Вероятность гибели человеческого эмбриона с группой крови А или В приблизительно на 10% выше в случае, если его мать имеет группу крови 0, чем, если она имеет ту же группу, что и эмбрион. Смертность в эмбриональном периоде, вызываемая несовместимостью в локусе АВ0, составляет приблизительно 2,4% (Кроу и Мортон, 1960). Эта смертность быстро привела бы к элиминации сравнительно более редких генов, если бы она не компенсировалась другими факторами, вероятно, селективным преимуществом гетерозигот. 3. Груз, создаваемый гетерогенностью внешних условий. Эта форма генетического груза сходна с иммиграционным грузом. [Данный вопрос разобран в работе В.Гранта (1991). В популяционных системах, способных к обмену носителями генетической информации, возникает проблема элиминации этих носителей (в первую очередь, диплоидных), оказавшихся не на своем месте. В результате генотипы, адаптированные к одной нише, погибают, оказавшись в смежной нише. Это явление называется генетическим грузом, вносимым особями, оказавшимися «не на месте». 69. История становления эволюционных идей. ЭВОЛЮЦИЯ, (от латинского evolutio - развертывание) в широком смысле - синоним развития; процессы изменения в природе и обществе. Во многих публикациях эволюцию связывают только с постепенными преобразованиями, чем отличают ее от «революции» - резкого изменения систем. Довольно странно, что большинство людей, слыша слово «Эволюция» вспоминают только Дарвина и связанные с дарвинизмом споры. В самом деле, дарвинизм – лишь небольшая часть наук об эволюции. Тысячелетия тяжелого существования приучили людей опасаться любых изменений. А старики и тогда, как и сегодня, рассказывали что раньше жизнь была лучше, люди сильнее, охота богаче, погода лучше, еда вкуснее, девушки красивее… Во многих религиях закрепилась идея, обратная эволюции - движение от чудесного «Золотого века» к отвратительному «Железному», от рая к страшному суду… Даже в 16 веке античность полагалась во всем превосходящей современность. Само название эпохи «Ренессанс» свидетельствует о том, что люди воспринимали все нарастающие изменения жизни лишь как возврат к античности… Только в 18 веке начала распространяться идея о направленном историческом изменении, (неизвестно к лучшему или худшему) развитии, прогрессе как всего общества, так и отдельных областей его деятельности и интересов - экономики, технологий, науки, культуры и т.п. Возможно, это была одна из самых плодотворных идей во всей человеческой истории. Особое место в работах эволюционистов занимали попытки понять развитие общества. • Повидимому Николо Макиавелли, издавший великую книгу «Государь» в 1532 году, стал первым, кто отчетливо говорил о социальных законах и о том, что человек сам движет и подчиняет себе фортуну. То есть он стал предшественником не только разных теорий социальной эволюции, но и предшественником Директед Эволюшен, как системы «управления судьбой». • В начале 17 века Рене Декарт выступил с идеями об изменяемости Вселенной и общества. • В 1651 году Гоббс попытался описать эволюцию общества на основе простых механических аналогий • Во второй половине 18 века Руссо, Вольтер Монтескье и другие «просветители» попытались построить рациональные, логичные теории развития общества, например, Ж.А. Кондорсе провозгласил, что прогресс определяется законами развития человеческих способностей. • В 1776 году Адам Смит, позже другие экономисты описывали развитие общества, связанное с рыночными механизмами. • В 1784 году Эммануил Кант философски обосновал идею «универсальной истории», то есть существования некоторых законов исторического развития. Его труды были развиты Георгом Гегелем и другими немецкими философами. • В 1830 – 1840 годах Огюст Конт создал первую теорию социальной эволюции, связанную развитием науки, техники и индустриализации а в 1859 году Карл Маркс выступил с теорией эволюции общества на основе развития экономики и порожденной ею классовой борьбы, позже появилось множество теорий, связывавших эволюцию общества с развитием религий, этики, культуры, мышления, торговли, исчерпанием ресурсов, мутационными изменениями человечества, борьбой рас и национальностей за господство и т.п. Как ни неприятно это сознавать, большинство этих теорий сыграли исключительного вредоносную роль в реальной истории, становясь оружием властолюбивых негодяев, типа Робеспьера, Ленина, Сталина, Гитлера, и т.п. Они готовили и оправдывали разрушительные революции во Франции, России, Китае и многих других странах, становление тоталитарных режимов, возникновение войн, развитие расизма, геноцида, терроризма и т.п. • В двадцатом веке появилось множество работ, рассматривавших эволюцию экономики, среди которых повидимому наиболее существенными стали работы Д.М. Кэйнса и М. Фридмана, обосновавшие возможность сочетания свободного рынка и некоторого управления экономикой для избегания экономических кризисов. К сожалению, эти работы пока не слишком помогли в этом вопросе, кризисы продолжаются, хотя и стали более слабыми. • В 1980 году была опубликована работа Э.Тоффлера «Третья Волна», разделяющая эволюцию общества на три эпохи - цивилизации: агрикультурную, индустриальную и информационную, в которую мы недавно вступили и предсказывающая изменения, связанные с наступлением информационной цивилизации. Прошедшие с тех пор 30 лет развития показывают, насколько удачными были прогнозы Тоффлера Другим важнейшим направлением развития эволюционных теорий стала биология. • В 1809 году Ламарк создал первую теорию биологической эволюции, направляемую упражнением органов либо мечтами существа о лучшем развитии того или иного органа (психоламаркизм). Позже были созданы другие эволюционные теории. В частности Берг считал что эволюция идет под влиянием собственных законов развития организмов. Сент-Илер видел причину эволюции в целесообразных и наследуемых реакциях зародышей организмов на изменения среды. Кювье считал виды неизменными, а изменение биосферы объяснявшего катастрофами – вымиранием одних видов и появлением других в результате очень сильных и быстрых изменений, например, Всемирного Потопа. • В 1859 году появилась эволюционная теория Чарльза Дарвина, выдвинувшего в качестве основы эволюции принцип естественного отбора. Теория Дарвина, подкрепленная в первой половине 20 века генетическими исследованиями, превратилась с «Синтетическую Теорию Эволюции» и стала основной всего современного развития биологии. В 20 столетии появилось немало новых идей в области эволюции, таких как «номогенез» суть которого в эволюции по определенным законам, предложенный русским ученым Бергом, теория «нейтральной эволюции японца Кимуры», идеи «эгоистичного гена» англичанина Доккинза и другие. Очень странно, но идеи и работы по эволюции техники и науки как таковых появились очень поздно, видимо потому что для всех кто думал или писал об истории техники роль «гения –ученого» и «гения-изобретателя» маскировала наличие объективных закономерностей развития. • В 1877 Э. Капп опубликовал «Основные направления философии техники» в которых доказывал что техника создается по образцу живого организма Другие философы рассматривали технику сакральное явление, как инструмент прогресса, освобождения и самореализации людей, как способ самораскрытия бытия и сотворчества человека Богу... Однако, на реальное развитие техники все это никак не повлияло. • В пятидесятых – восьмидесятых годах 20 века работами Поппера, Куна, Лакатоса, Фейерабенда и других началось бурное развитие науковедения - науки о эволюции самой науки. Вначале казалось, что это позволит не просто понять, но и существенно улучшить и ускорить развитие науки. Ожидалось, что работы по науковедению станут «организующим началом» для всех наук, как дарвинизм в биологии. К сожалению, до сегодняшнего дня это не произошло. По нашему мнению (ZZ) бесплодность классического науковедения связана с тремя достойными сожалениями фактами: Все авторы – философы а не ученые в какой-то специфической области и, судя по их публикациям, имели представление о том как работают реальные ученые, почерпнутое в основном из мемуаров, художественной литературы и личных опросов. А в силу специфической культуры ученого сообщества, реальные пути к открытию чаще всего учеными скрываются. Все авторы занимались не столько исследованием реальной работы, сколько подбором примеров к своим заранее придуманным остроумным теориям Во времена их работы просто не существовало для нее реальной базы – знаний о развитии нелинейных систем • В 1946 году Генрих Альтшуллер начал разработку методов изобретательства на базе изучения реальной эволюции техники путем анализа патентных фондов. Впоследствии созданная им наука получила название «Теория Решения Изобретательских Задач (ТРИЗ). Первые закономерности развития технических систем были им сформулированы в пятидесятых годах, а в 1975 году он создал систему законов развития, ставшую в дальнейшем основой всех работ по Директед Эволюшен. Очень важно, что с самого начала ТРИЗ создавалась не как чисто научный метод познания эволюции, а как технический инструмент управления эволюцией путем нахождения эволюционно правильных, эффективно развивающих систему технических идей - изобретений. Именно на базе ТРИЗ и была создана идея «Директед Эволюшен» - технологии управления эволюцией искусственных систем для достижения тех или иных целей, от локальных целей конкретного человека до глобальных целей всего человечества в целом. • В 1981 году доктор Девендра Сахал независимо от ТРИЗ опубликовал свою версию законов развития технических систем , ориентированную, в отличии от работ Альтшуллера и его последователей, на изучение процессов «дожимания» систем, более чем на процесс создания новых идей. Разрабатывались эволюционные теории и в других областях: • В 1749 году Бюффоном и в 1755 г. И. Кантом предприняты первые попытки рассмотреть эволюцию космических тел, образование Солнечной системы из облака пыли и газа, впоследствии развитые в теории Лапласа. • В 1830 году Чарльз Лайель (Ch.Lyell) году построил теорию геологической эволюции, которая сегодня лежит в основе поиска ископаемых. • В семидесятых годах 20 века Б.Виппер опубликовал великолепное исследование по эволюции искусства. • В последние 50 лет было опубликовано множество отдельных работ по эволюции самых разных систем – экономики, политических идей, морали и нравов, медицины, журналистики, даже проституции и порнографии. Неоднократно также предпринимались попытки построения некоторых общих эволюционных теорий • В 1884 Герберт Спенсер году попытался создать «всеобщую теорию эволюции» распространяя идеи Дарвина на социальное, техническое, политическое и т.п. развитие, но, как и многие его последователи ничего ценного создать не мог – попросту не хватало знаний и идей. • В начале 20 века русский ученый А.А.Богданов разработал эволюционную теорию развития сложных систем, которую назвал «Тектология или Всеобщая организационная наука». Он предвосхитил многие идеи системного подхода и кибернетики, развитые впоследствии Людвигом фон Берталанфи и Норбертом Винером, некоторые идеи синергетики и даже ТРИЗ. К сожалению, его труды, запрещенные в Сталинские времена, были практически забыты и не оказали влияния на реальное развитие . • В 1920-х возник «технологический детерминизм» - группа эволюционных теорий, стремящаяся объяснить развитие общества развитием науки и техники, о не слишком удачно. 70. Сущность представлений Дарвина о механизмах эволюции живой природы. Непреходящая заслуга Ч. Дарвина состоит не в том, что он «доказал» существование эволюции в природе, а в том, что он объяснил процесс развития и становления видов, вскрыл механизм эволюции. Именно это и превратило эволюционное учение в теорию. Основываясь на изучении большого числа фактов из области естествознания и практики растениеводства и животноводства, Ч. Дарвин приходит к выводу о существующем в природе стремлении к размножению каждого вида в геометрической прогрессии. Это правило не знает исключений ни в животном, ни в растительном мире. Потенциально каждый вид способен произвести и производит гораздо больше особей, чем выживает их до взрослого состояния; юных особей всегда больше, чем взрослых (см. гл. 10). Однако, с другой стороны, число взрослых особей каждого вида растений и животных сохраняется более или менее постоянным. Появляется на свет огромное число особей, до взрослого состояния выживает лишь незначительная часть. Следовательно, остальные гибнут в «борьбе за жизнь», в «борьбе за существование» — таков первый важный вывод. «Я должен предупредить, — пишет Ч. Дарвин — что применяю это выражение (борьба за существование. — А. Я. и А. Ю.) в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также включая (что еще важнее) не только жизнь одной особи, но и успех ее в оставлении после себя потомства». С другой стороны, наблюдения в природе показывают, что для животных и растительных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков и свойств, ибо даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей. При средних благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли, но в крайне неблагоприятных условиях каждое мельчайшее различие может стать решающим, определяющим — останется ли этот организм в живых и продолжит свой род или будет уничтожен. Гениальность Дарвина состояла в том, что он сопоставил вывод о наличии в природе борьбы за существование и вывод о всеобщей изменчивости признаков и свойств и пришел к заключению о неизбежности существования в природе процессов, закономерно ведущих к избирательному уничтожению отдельных особей и к размножению других, т. е. ведущих к естественному отбору. В процессе борьбы за существование ничтожные на первый взгляд различия дают определенные преимущества одним организмам п приводят к гибели других. В конечном итоге в живых остаются лишь особи, обладающие определенными, в данных конкретных условиях, благоприятными особенностями, отличающими их от остальных особей этого вида. Для того чтобы возникшее изменение могло быть передано потомству (и закреплено в эволюции), оно должно быть наследственным. В природе же наблюдаются как наследственные, так и ненаследственные изменения. Ч. Дарвин делит всю наблюдаемую изменчивость на «индивидуальную», «неопределенную» (передающуюся по наследству и косвенно зависящую от среды, как огонь «зависит» от характера искры его вызвавшей) и изменчивость «определенную», групповую, не передающуюся по наследству и тесно связанную с влиянием среды. При групповой изменчивости все особи данного вида, попавшие в сферу действия какого-либо фактора среды, изменяются в одном направлении сходным образом. В специальных разделах своего основного труда Ч. Дарвин убедительно показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира — от существования иерархической системы таксонов до возникновения ярких перьев у павлинов, от сохранения рудиментарных органов до особенностей географического распространения организмов по Земле. Прошло более 100 лет со дня опубликования «Происхождения видов...», и все это время эволюционная теория непрерывно развивалась. В этом развитии условно можно выделить некоторые важные периоды. 71. Доказательства эволюции: сравнительно-анатомические, эмбриологические, палеонтологические и др. |