Доказательства роли ДНК в передаче наследственной информации. Опыты Гриффитса, Эвери, МакЛеода и МакКарти. Трансформация
 Скачать 0.83 Mb.
|
|
Палеонтологические доказательства эволюции. Ископаемые остатки — основа восстановления облика древних организмов. Сходство ископаемых и современных организмов — доказательство их родства. Условия сохранения ископаемых остатков и отпечатков древних организмов. Распространение древних, примитивных организмов в наиболее глубоких слоях земной коры, а высокоорганизованных — в поздних слоях. Переходные формы (археоптерикс, зверозубый ящер), их роль в установлении связей между систематическими группами. Филогенетические ряды — ряды последовательно сменяющих друг друга видов (на примере эволюции лошади или слона). 2. Сравнительно-анатомические доказательства эволюции: 1) клеточное строение организмов. Сходство строения клеток организмов разных царств; 2) общий план строения позвоночных животных — двусторонняя симметрия тела, позвоночник, полость тела, нервная, кровеносная и другие системы органов; 3) гомологичные органы, единый план строения, общность происхождения, выполнение различных функций (скелет передней конечности позвоночных животных); 4) аналогичные органы, сходство выполняемых функций, различие общего плана строения и происхождения (жабры рыбы и речного рака). Отсутствие родства между организмами с аналогичными органами; 5) рудименты — исчезающие органы, которые в процессе эволюции утратили значение для сохранения вида (первый и третий пальцы у птиц в крыле, второй и четвертый пальцы у лошади, кости таза у кита); 6) атавизмы — появление у современных организмов признаков предков (сильно развитый волосяной покров, многососковость у человека). 3. Эмбриологические доказательства эволюции: 1) при половом размножении развитие организмов из оплодотворенной яйцеклетки; 2) сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях их развития. Формирование у зародышей признаков класса, отряда, а затем рода и вида по мере их развития; 3) биогенетический закон Ф. Мюллера и Э. Гек-келя — каждая особь в онтогенезе повторяет историю развития своего вида (форма тела личинок некоторых насекомых — доказательство их происхождения от червеобразных предков). 72. Учение А.И.Северцова о филэмбриогенезах. ФИЛЭМБРИОГЕНЕ́З- эволюционное изменение онтогенеза органов, тканей и клеток, связанное как с прогрессивным развитием, так и с редукцией. Учение о филэмбриогенезе разработано российским биологом-эволюционистом А.Н. Северцовым. Модусы (способы) филэмбриогенеза различаются по времени возникновения в процессе развития этих структур.Если развитие определенного органа у потомков продолжается после той стадии, на которой оно заканчивалось у предков, происходит анаболия (от греч. anabole — подъем) — надставка конечной стадии развития. Примером может служить формирование четырехкамерного сердца у млекопитающих. У земноводных сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. У пресмыкающихся в желудочке развивается перегородка (первая анаболия), однако эта перегородка у большинства из них неполная — она только уменьшает перемешивание артериальной и венозной крови. У крокодилов и млекопитающих развитие перегородки продолжается до полного разделения правого и левого желудочков (вторая анаболия). У детей иногда как атавизм межжелудочковая перегородка бывает недоразвитой, что ведет к тяжелому заболеванию, требующему хирургического вмешательства. Продление развития органа не требует глубоких изменений предшествующих стадий его онтогенеза, поэтому анаболия — наиболее распространенный способ филэмбриогенеза. Предшествующие анаболиям стадии развития органов остаются сопоставимыми с этапами филогенеза предков (т. е. являются рекапитуляциями) и могут служить для его реконструкции (см. Биогенетический закон). Если развитие органа на промежуточных стадиях уклоняется от того пути, по которому шел его онтогенез у предков, происходит девиация. Например, у рыб и у пресмыкающихся чешуи возникают как утолщения эпидермиса и подстилающего его соединительно-тканного слоя кожи — кориума. Постепенно утолщаясь, эта закладка выгибается наружу. Затем у рыб кориум окостеневает, формирующаяся костная чешуя протыкает эпидермис и выдвигается на поверхность тела. У пресмыкающихся, напротив, кость не образуется, но эпидермис ороговевает, образуя роговые чешуи ящериц и змей. У крокодилов кориум может окостеневать, образуя костную основу роговых чешуй. Девиации приводят к более глубокой, чем анаболии, перестройке онтогенеза, поэтому они встречаются реже. Реже всего возникают изменения первичных зачатков органов — архаллаксисы. При девиации рекапитуляцию можно проследить от закладки органа до момента уклонения развития. При архаллаксисе рекапитуляции нет. Примером может служить развитие тел позвонков у земноводных. У ископаемых земноводных — стегоцефалов и у современных бесхвостых земноводных тела позвонков формируются вокруг хорды из нескольких, обычно трех с каждой стороны тела, отдельных закладок, которые затем сливаются, образуя тело позвонка. У хвостатых земноводных эти закладки не возникают. Окостенение разрастается сверху и снизу, охватывая хорду, так что сразу образуется костная трубка, которая, утолщаясь, становится телом позвонка. Этот архаллаксис является причиной до сих пор дискутируемого вопроса о происхождении хвостатых земноводных. Одни ученые считают, что они произошли непосредственно от кистеперых рыб, независимо от остальных наземных позвоночных. Другие — что хвостатые земноводные очень рано дивергировали от остальных земноводных. Третьи, пренебрегая развитием позвонков, доказывают близкое родство хвостатых и бесхвостых земноводных. Редукция органов , утративших свое адаптивное значение, тоже происходит путем филэмбриогенеза, главным образом, посредством отрицательной анаболии — выпадения конечных стадий развития. При этом орган либо недоразвивается и становится рудиментом, либо претерпевает обратное развитие и полностью исчезает. Примером рудимента может служить аппендикс человека — недоразвитая слепая кишка, примером полного исчезновения — хвост головастиков лягушек. В течение всей жизни в воде хвост растет, на его конце добавляются новые позвонки и мышечные сегменты. Во время метаморфоза, когда головастик превращается в лягушку, хвост рассасывается, причем процесс идет в обратном порядке — от конца к основанию. Филэмбриогенез — основной способ адаптивного изменения строения организмов в ходе филогенеза. 73. Вид. Популяция - элементарная единица эволюции. Основные характеристики популяции. вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей. Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида/ Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом. При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Основные характеристики популяций Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности. Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций. Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции. Различают три типа смертности: - одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях; - повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок); - высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах. Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается. В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки. Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении. 74. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и их характеристика. 1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ — свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена в-в и индивид. развития в целом. Обеспечивается самовоспроизведением материальных единиц Н. - генов, локализованных в специфич. структурах ядра клетки (хромосомах) и цитоплазмы. Вместе с изменчивостью Н. обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ — разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают Изменчивость: наследств. и ненаследств. ; индивидуальную и групповую, качеств. и количеств., направленную и ненаправленную. Наследств. изменчивость обусловлена возникновением мутаций, ненаследств. — воздействием факторов внеш. среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции. 3. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ — одно из осн. понятий в теории эволюции Ч. Дарвина, которое он употреблял для обозначения отношений между организмами, а также между организмами и абиотич. условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию наиболее приспособленных особей, т.е. к естеств. отбору. Сложность проблемы и метафорич. характер термина породили его различ. толкования и даже исключение этого понятия из эволюц. биологии нек-рыми совр. дарвинистами. Делались попытки учение о борьбе за сущ. переносить на человеческое об-во (социальный дарвинизм) . 4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР — процесс выживания и воспроизведения организмов, наиб. приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных. Е. О. — следствие борьбы за существование; обусловливает, относит. целесообразность строения и функций организмов; творч. роль Е. О. выражается в преобразовании популяций, приводящем к появлению новых видов. Е. О. как осн. движущий фактор ист. развития живой природы открыт Ч. Дарвином. 5. ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ (адаптация, целесообразность) ее столько много (строение тела, окраска, поведение, забота о потомстве и т.д.) , что практически изучить не возможно, до Дарвина эту проблему решали с позиции креацинизма, изначальна и неизменна. 6. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ (волны жизни) — периодические или непериодические колебания численности видов всех живых организмов, как правило, действует избирательно, случайно уничтожают особи, благодаря чему редкий генотип может сделаться обычным, и подхвачен Е. О. 7. ИЗОЛЯЦИЯ (от франц. isolation — отделение, разобщение) , возникновение барьеров (терр. — механич., экологич., поведение., физиол. — морфол., генетич.) , препятствующих свободному скрещиванию организмов; одна из причин разобщения и углубления различий между близкими формами и образования новых видов. 8. МУТАЦИИ (от лат. mutatio — изменение, перемена) , возникающие естественно или вызываемые искусственно изменения наследств. свойств организма в результате перестроек и нарушений в генетич. материале организма — хромосомах и генах. М. — основа наследств. изменчивости в живой природе. МУТАЦИОННАЯ ТЕОРИЯ возникла в результате открытия мутаций — наследств. изменений признаков и свойств организмов. Согласно М. т. (рос. ученый С. И. Коржинский, 1899, нидерл. — Х. Де Фриз, 1901-1903) , резкие, внезапные мутации — решающий фактор эволюции, сразу ведущий к возникновению новых видов; естеств. отбору отводилась подсобная роль. При дальнейшем синтезе генетики и дарвинизма (1920-30) было показано, что эволюция может происходить только путем Е. О. мутаций. 9. ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-движение) — если численность резко идет на убыль (наводнение, пожар и т.д.) остается несколько особей (биолог. св-ва не имеют никаких значений) в дальнейшем эта популяция (пережив катастрофы) и определит генетич. структуру новой популяции, при этом некоторые бывшие мутации исчезнут, а другие мутации возникнут. В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года (у многих насекомых, у однолетних растений) . В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов (массовое размножение белок, зайцев, мышей, насекомых) . Иногда причиной изменения численности популяций являются лесной пожар, наводнение, очень сильные морозы или засухи. Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора. Дарвин отметил соотносительный характер наследственной изменчивости: длинные конечности животных почти всегда сопровождаются удлиненной шеей, у бесшерстных собак наблюдаются недоразвитые зубы. Связан с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. В основе всех видов наследственной изменчивости лежит изменение гена или совокупности генов. Поэтому, проводя отбор по одному, нужному признаку, следует учитывать возможность появления в потомстве других, иногда нежелательных признаков, соотносительно с ним связанных. Неопределенная изменчивость, которая затрагивает хромосомы или гены, т.е. материальные основы наследственности, она обусловлена изменением генов или образованием новых комбинаций их в потомстве. мутации — обусловлены изменением генов комбинативная — вызван новой комбинацией генов в потомстве соотносительная — связана с тем, что один и тот же ген оказывает влияние на формирование не одного, а двух и более признаков. Наследственность и изменчивость, — разные свойства организмов, обусловливающие сходство и несходство потомства с родителями и с более отдаленными предками. Наследственность выражает устойчивость органических форм в ряду поколений, а изменчивость — их способность к преобразованию. Дивергенция (от ср. -век. лат. диверго — отклоняюсь) , расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции. Результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного Е. О. Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных р-ний…) 75. Формы видообразования и их характеристика. |