ОТВЕТЫ НА ЭКЗАМЕН ПО АНАТОМИИ. Экзаменационные вопросы и ответы
 Скачать 0.54 Mb.
|
|
Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных навыков животных. Для изучения ВНД сельскохозяйственных животных наиболее удобной является методика двигательно-пищевых условных рефлексов, когда условия эксперимента наиболее приближены к естественным условиям содержания животного. Различают два основных варианта этой методики: свободно-двигательную, называемую еще «методикой пробежки», где условнорефлекторной реакцией является передвижение животного к корму; локально-двигательную, когда у животного вырабатывается инструментальный (оперантный) рефлекс с регистрацией конкретного локального движения, предшествующего получению корма (например, нажатие мордой на рычаг или на дно пустой кормушки). Таким образом, подобно сложным безусловным рефлексам, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных. Благодаря совпадению по времени один из безусловных раздражителей утрачивает свой собственный безусловный эффект (например, ориентировочный) и начинает вызывать ранее не свойственную ему реакцию – пищевую, оборонительную, половую и т.д., становясь, таким образом, условным сигналом. Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента у словным сигналом, уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называются условными рефлексами второго порядка. Возможна выработка условных рефлексов и более высокого порядка. 12. Физиологические механизмы памяти и эмоций. Развитие памяти и воспитание эмоций. В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: узнавание, запоминание, хранение, воспроизведение. На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 (и более) лет активной творческой деятельности человек способен воспринять более триллиона бит информации, из которой реально используется не более 5-10%. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. В результате процесса научения возникают физические, химические и морфологические изменения в ЦНС, которые сохраняются некоторое время и оказывают существенно влияние на осуществляемые организмом рефлекторные реакции Совокупность таких структурно-функциональных изменений нервных образованиях, известная под названием «энграмма» (след) действующих раздражителей становится важным фактором, определяющим все разнообразие приспособительного адаптивного поведения организма. Виды памяти классифицируют: по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, или словесно-логическая); по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная); по анализаторам (зрительная, слуховая, кинестетическая). Образная память проявляется формированием, хранением и воспроизведением ранее воспринятого образа реального сигнала, такой вид памяти лучше выражен у людей с художественным типом ВНД. Под эмоциональной памятью понимают сохранение и воспроизведение пережитого ранее эмоционального состояния (страх, большая радость, стихийное бедствие и т.д.). Эмоциональная память характеризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, вероятно, основная причина более легкого и устойчивого запоминания человеком эмоционально окрашенных раздражителей. Логическая (словесно-логическая, семантическая) память — память на словесные сигналы, отражающие как внешние воздействия, так и вызванные ими ощущения и представления. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгновенного следа действующего стимула. Этот отпечаток внешнего стимула, отличается высокой информативностыо, полнотой признаков, свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действующего сигнала, но и высокой скоростью угасания; (хранится не более 100–150 мс, если не подкрепляется, не усиливается повторным или продолжающимся стимулом).  Циркуляция возбуждения по цепочке нейронов (1-4) и по одному (3, 5) нейрону; РП — рецептивное поле. Этот вид памяти формируется на базе следовых явлений рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется как силой действующего стимула, так и функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100–150 мс. Биологическое значение иконической памяти заключается в обеспечении анализаторных структур мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память при достаточной силе раздражителя переходит в категорию краткосрочной (кратковременной) памяти. Кратковременная память — оперативная память обеспечивает выполнение текущих поведенческих и мыслительных операций. В ее основе лежит повторная многократная циркуляция возбуждения по круговым замкнутым цепям нервных клеток (рис.). Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И.С.Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим путям постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет от нескольких секунд (оперативная память) до 45–60 минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета. Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности, таламокортикальные нервные круги). Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга (О.С.Виноградова). Краткосрочная память не требует и реально не связана с химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время. Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов по Хеббу). Долгосрочная память (консолидация памяти) обусловлена химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков). Одним из таких факторов может служить феномен посттетанической потенциации, которая достаточно долго (десятки минут) повышает, например, проводимость мотонейронов спинного мозга. Это означает, что физико-химические изменения постсинаптических мембран, могут служить основой для образования следов памяти, в результате изменении белкового субстрата нервной клетки В механизмах консолидации памяти имеют значение изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, например взаимодействие ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти. Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти (вырабатываются специфические белки). По мнению автора, информация, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом, происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Можно предположить, что глиальные клетки, трофически обеспечивая нейроны, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 1020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации. Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условнорефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.). Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам – (Галамбус, А.И.Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условнорефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса. Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований. В клинической практике часто встречаются нарушения памяти. Они могут иметь разнообразную природу происхождения, но если говорить о потере памяти по временным параметрам поступившей информации, то выделяют так называемую «антероградную амнезию», т.е. неспособность к усвоению новой информации или к хранению ее в доступном для извлечения виде. Вторая группа амнезий – это ретроградная амнезия, т.е. неспособность извлечь из памяти информацию, накопленную до момента поражения мозга. Такой вид нарушения памяти часто встречается при сострясении мозга, инсульте, электрошоке и после наркоза. Существование эмоций было подтверждено наукой, когда в глуби височной доли мозга открыли область под названием миндалина. За возникновение эмоций отвечает именно эта часть лимбической системы. Но вегетативные изменения в организме под действием страха, к примеру, - это работа гипоталамуса. Процессы, происходящие в лимбической системе, имеют и электрическую и биохимическую природу; они воздействуют на состояние всех органов и систем. Как и другие психические процессы, эмоцииимеют рефлекторную природу, возникая в ответ на внешние или внутренние (исходящие из внутренней среды организма) раздражения. Эмоции представляют собой центральную часть рефлекса. Физиологические механизмы эмоций представляют собой сложную картину. Они состоят как из более древних процессов, протекающих в подкорковых центрах и в вегетативной нервной системе, так и из процессов высшей нервной деятельности в коре головного мозга, при господстве последних. Эти механизмы могут быть представлены в следующем виде: нервные возбуждения, вызванные в коре головного мозга теми или другими внешними и внутренними раздражителями (а также остаточные возбуждения, лежащие в основе воспоминании), широко захватывают при этом область подкорковых центров и вегетативной нервной системы. Это приводит к соответствующим изменениям вегетативных процессов, вызывая сосудо-двигательные реакции, побледнение или покраснение лица, отлив крови от внутренних органов, выделение продуктов внутренней секреции и т. д. Вегетативные изменения, со своей стороны, через афферентные проводники снова передаются в кору головного мозга, наслаиваются на имеющиеся там возбуждения и создают сложную картину нервных процессов, которые и составляют основу того или иного эмоционального состояния. Эмоции поэтому всегда сопровождаются активацией нервной системы и изменением артериального давления. Благодаря работе лимбической системы живой организм развивается, используя мотивацию. Поведение бессознательно или направляется туда, где личность получает подкрепление в виде позитивных эмоций, или блокируется, сталкиваясь со страхом или болью. Все сильные эмоции закрепляются в памяти благодаря образованию синаптических связей. В формировании отпечатка памяти принимают участие различные отделы головного мозга: кора мозга: теменная часть, височная и фронтальная; мозжечок отвечает за запоминание движений тела; гиппокамп; подкорковые узлы. Связи между нейронами устанавливаются не сразу. Здесь важна работа химических веществ, таких как эндорфины, кальций и энкефалины. Эти вещества — нейротрансмиттеры — гормоны, которые передают импульсы между нейронами. Чтобы такой вид памяти лучше развился у ребенка, нужно помогать ему «включать» почаще образное мышление, возить в интересные места и с самого детства приучать к миру литературы и театра. У взрослых людей уже какой-то один вид памяти доминирует, и психика направлена на определенный вид деятельности. Поменять восприятие и начать мыслить иначе взрослой сформировавшейся личности очень сложно. Тем не менее, эмоциональная память есть у каждого, и ее можно попробовать развить лучше и вывести на сознательный уровень. Какие задания нужно выполнять для развития такого вида памяти? Эмоциональная память тренируется если каждый день, читая книгу, выписывать на бумаге эмоции, которые возникают от поступка того или иного героя любимой книги. Затем попытаться проанализировать внутренний мир героя, конфликтные ситуации между ним и обществом. Можно для такого анализа подобрать и фильм. 13. Виды внешнего безусловного (индукционного и запредельного) внутреннего условного (угасательного, условного, запаздывающего и дифференцированного) торможения, их возрастные особенности Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя. При наличии только процессов возбуждения возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность. Функционирование условнорефлекторных механизмов основано на возбуждении и торможении. По мере упрочения условного рефлекса роль тормозного процесса возрастает. Торможение условнорефлекторной деятельности проявляется в форме внешнего, или безусловного, торможения и в форме внутреннего, или условного, торможения. Внешнее (безусловное) торможение — это врожденное генетически запрограммированное торможение. Различают два вида внешнего (безусловного) торможения: запредельное и индукционное. Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при большой силе стимула, либо при слабом функционировании центральной нервной системы. Запредельное торможение имеет охранительное значение. Индукционное (внешнее) торможение наблюдается в случае применения нового раздражителя после выработки условного рефлекса или наряду с известным условным раздражителем. На воздействие нового раздражителя будет осуществляться сильный врожденный ориентировочный рефлекс типа «Что такое?», направленный на оценку биологической значимости нового раздражителя. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса. Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени. Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем. Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным. Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах. У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания. Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения! |