Ответы на экзаменационные вопросы по физиологии. Экзаменационные вопросы по Физиологии 2010 год процессы происхождения биопотенциала покоя. Роль порогового раздражения в возникновении возбуждения. Особенности местного и распространяющегося процессов возбуждения
 Скачать 1.5 Mb.
|
|
Ответы на экзаменационные вопросы по Физиологии – 2010 год #1. Процессы происхождения биопотенциала покоя. Роль порогового раздражения в возникновении возбуждения. Особенности местного и распространяющегося процессов возбуждения. Мембранно-ионные механизмы происхождения потенциала покоя. Статическая поляризация характеризуется наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны и цитоплазмой, равной —60—90 мВ и называемой мембранным потенциалом (МП), или потенциалом покоя. Мембранный потенциал легко обнаружить в следующем простом опыте. Когда кончик микроэлектрода находится в межклеточной жидкости, между ним и индифферентным электродом (находится там же) разность потенциалов равна нулю. Это связано с тем, что межклеточная жидкость вследствие равновесия в ней суммы анионов и катионов электронейтральна. В момент, когда кончик микроэлектрода преодолевает клеточную мембрану и погружается в цитоплазму, луч на экране осциллографа быстро отклоняется вниз от нулевой отметки потенциала. Это свидетельствует о том, что между цитоплазмой и межклеточной жидкостью даже в состоянии покоя существует некая разность потенциалов. Электрогенез процесса возбуждения. Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные. Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени. Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию. Местное и распрастроняющееся: Проведение возбуждения по нервным волокнам. Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом. Безмиелиновые волокнана всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна. Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм 2 , тогда как в миелиновых участках их вообще нет. Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется. Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона. #2. Электрофизиологический процесс возбуждения. Характеристика фазам потенциала действия. Ионные механизмы возбуждения. Электрофизиология процесса возбуждения. Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные. Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени. Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию. Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия. Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость. В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной (фаза экзальтации). Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополнительно вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления мембранного потенциала, т.е. с началом быстрой реполяризации, возбудимость начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от нуля до исходной величины называется периодом относительной рефрактерности: ткань может ответить возбуждением, но только на сильные, надпороговые раздражения. Вслед за периодом относительной рефрактерности, т.е. с началом фазы медленной реполяризации, наступает короткий период супернормальной— повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости. Заключительный этап одиночного цикла возбуждения — повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до нуля), называемое периодом субнормальной возбудимости, совпадает с развитием гиперполяризации мембраны. После завершения указанных процессов возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла. Ионные механизмы возбуждения. Функции мембран. Важнейшими функциями клеточных мембран являются барьерная, биотрансформирующая, транспортная, рецепторная, генерация электрических потенциалов и образование межклеточных контактов. Белки-каналы представляют собой пути избирательного переноса ионов и заряженных молекул. Механизм переноса связан с конформацией белка-канала, в результате которой он открывается или закрывается. Взаимодействие рецептора с соответствующим ему лигандом инициирует закрытие или открытие связанного с рецептором канала. Ионоселективные каналы делят на химические и электрозависимые. В первом случае раздражителем является вещество (медиатор, гормон, метаболит, лекарственное средство), во втором — возникающее в непосредственной близости от электрозависимого канала возбуждение, т.е. потенциал действия. Ионоселективные каналы в зависимости от скорости их активации и переноса ионов делят на быстрые (например, натриевые) и медленные (например, калиевые, кальциевые). Для каждого из переносимых через мембрану вида ионов существуют самостоятельные транспортные системы — ионные каналы (натриевые, калиевые, кальциевые, каналы для хлора), основные свойства и механизмы действия которых сходны. Ионный канал состоит из поры, воротного механизма, сенсора (индикатора), напряжения ионов в самой мембране и селективного фильтра. #3. Сравнительная характеристика понятий «возбуждение» и «возбудимость». Закономерности изменения возбудимости при возбуждении. Роль экзальтации в функциях возбудимых тканей. см. #2 #4. Механизм мышечного сокращения. Разные виды мышечных сокращений. Условия возникновения оптимума и пессимума. Одиночное сокращение. Изменение длины саркомера обусловлено взаимным перекрыванием актиновых и миозиновых филаментов. Это наблюдение легло в основу теории скольжения нитей. Согласно этой теории, ключевым моментом в развитии мышечного сокращения является последовательное связывание нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах. Скользящее движение миозиновых и актиновых филаментов друг относительно друга обеспечивается силами, возникающими вследствие их взаимодействия, когда актиновые филаменты глубоко втягиваются по направлению к центру А-диска. При расслаблении или растяжении саркомера область взаимного перекрывания тонких и толстых нитей сужается. Механизм мышечного сокращения и фазы. При раздражении изолированной скелетной мышцы (икроножная мышца лягушки) одиночным импульсом тока пороговой или надпороговой силы возникает одиночное мышечное сокращение длительностью 0,11 с, в котором различают: латентный (скрытый) период сокращения (10 мс), фазу укорочения (50 мс) и фазу расслабления (50 мс). Мышечному сокращению предшествует процесс возбуждения, электрографическим проявлением которого является биопотенциал. По времени своего развития биопотенциал совпадает с латентным периодом мышечного сокращения. Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия. Тетанус и его виды. Теории, объясняющие механизм титанического сокращения. В естественных условиях в организме одиночное мышечное сокращение не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннервирующим мышцу, идет частотная импульсация, вызывающая суммацию одиночных сокращений. Слитные (тетанические) сокращения легко проследить в простом опыте на нервно- мышечном препарате лягушки. Если интервал между следующими друг за другом раздражениями превышает длительность одиночного сокращения (более 0,11 с), мышца успевает полностью расслабиться. Однако если увеличивать частоту раздражения, то каждый последующий импульс тока может совпасть с фазой расслабления мышцы в предыдущем цикле. Амплитуды сокращений будут суммироваться, и возникнет зубчатый тетанус. При дальнейшем увеличении частоты раздражения каждый последующий импульс тока действует на мышцу в тот период, когда она находится в состоянии укорочения. Возникает гладкий тетанус — длительное укорочение, не прерываемое расслаблением. Суммарная амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты раздражения. Частота, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с фазой повышенной возбудимости мышцы, вызывает самую высокую амплитуду тетануса (оптимум частоты). Более высокая частота раздражения, при которой каждый последующий импульс тока совпадает с периодом абсолютной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, лежит за пределами функциональной лабильности ткани и приводит к резкому снижению амплитуды сокращения (пессимум частоты). #5. Свойства гладких мышц по сравнению со свойствами скелетных мышц. Значение этих свойств в моторных функциях внутренних органов и скелетной мускулатуры. Свойства скелетных мышц. 1. Длинные цилиндрические клетки (д. до 100мкм, ш. до 30см). 2. Многоядерные. 3. Поперечно исчерченные. 4. Сокращение инициируется соматическими нервными волокнами (извне). Сокращаются под влиянием импульсов, передаваемых по двигательным нервам от мотонейронов спинного мозга (отсутствие автоматизма). 5. Быстрое сокращение. Имеют быструю крастковременную деполяризацию и короткий период абсолютной рефрактерности. 6. Фазический тип сокращения. 7. Нет плотных контактов. 8. Незначительное влияние гормонов. В незначительной степени управляемы лекарственными средствами. 9. Иннервируется каждая клетка. 10. Входят в состав опорно- двигательного аппарата. Осуществляют произвольные мышечные движения, сопровождаемые значительными энергетическими затратами. 11. Не обладают способностью к дифференцировке и делению. Свойства гладких мышц. 1. Веретенообразные клетки (д. до 400мкм, ш. до 10мкм). 2. Одноядерные. 3. Не исчерчены, миозиновые и актиновые волокна расположены нерегулярно. 4. Сокращение инициируется за счет нервных сплетений (внутр.) или через вегетативные симпатические или парасимпатические влияния, гормоны, растяжение мышцы (внешн.). 5. Медленное сокращение. 6. Тонический с элементами фазического тип сокращений. Тоническая активность - поддержка сокращения. 7. Соединены десмосомами. Возбуждение проникает через весь лист мышцы, автоматическая ритмическая активность. 8. Сильное влияние гормонов и хим. препаратов. 9. В мышцах, образующих функциональный синтиций иннерв. редкая клетка, в мышцах, состоящих из множества двигательных единиц - почти каждая. 10. Вовлечены во многие непроизвольные процессы (сосуды, жкт). # 6. Механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Законы проведения возбуждения в нервах. Проведение возбуждения по целому нерву. Опыт Гассера—Эрлангера. Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации. В 1934 г. Н. Гассер и Р. Эрлангер провели опыт по анализу составляющих потенциала действия нервного ствола. Используя длинный седалищный нерв лягушки-быка, они установили ряд фактов и сделали некоторые выводы. Потенциал действия в нерве возникает при действии порогового стимула. По мере увеличения интенсивности раздражения ПД нерва увеличивается градуально, достигая некоторого максимума. Такой ответ является результатом суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего». Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит не к увеличению амплитуды ответа, а к изменению его формы — возникает сложный потенциал действия. Нисходящая фаза ПД затягивается; на ней появляются дополнительные колебания, отражающие возбуждение новых групп волокон А(а, р, у, 5). При еще большем раздражении к ПД добавляются волны В (только в вегетативных нервах) и С. Зная расстояние между раздражающими нерв и отводящими (регистрирующими) электродами, а также время от момента нанесения стимула до начала проявления очередной волны (максимума) на графике сложного потенциала, Гассер и Эрлангер сделали вывод, что смешанный нерв состоит из трех типов волокон, каждый из которых обладает собственным порогом и скоростью проведения, и вычислили ее для каждого из них. Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А. Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. И, наконец, минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С. Законы проведения возбуждения по нервным стволам. Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, A«), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения. Нерв имеет самую высокую функциональную лабильность, самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем. Проведение возбуждения по нервным волокнам. Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом. Безмиелиновые волокнана всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна. Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм 2 , тогда как в миелиновых участках их вообще нет. Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется. Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона. Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с. |