гистология ответы на экзамен Г. Ответы на экзаменационные вопросы по гистологии Часть 1. Экзаменационные вопросы по гистологии 1 Определение и задачи гистологии
 Скачать 308.57 Kb.
|
Типы синапсов.Синапсы на типичном нейроне в головном мозгу являются либо возбуждающими либо тормозными, в зависимости от типа выделяющегося в них медиатора. Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип). Синапсы можно также классифицировать по их расположению на поверхности воспринимающего нейрона – на теле клетки, на стволе или "шипике" дендрита, или на аксоне. Понятие синапс было введено в конце XIX века Ч. Шеррингтоном, который под этим термином понимал структуру, которая опосредует передачу сигнала от окончания аксона нервной клетки к эффектору – нейрону, мышечному волокну, секреторной клетке. В зависимости от способа передачи выделяют химические, электрические и смешанные синапсы. В электрических синапсах ПД пресинаптических окончаний обеспечивает деполяризацию постсинаптической мембраны. Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта. Для электрической синаптической передачи характерны: отсутствие синаптической задержки; проведение сигнала в обоих направлениях; независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны; устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям. Наиболее распространены электрические синапсы у беспозвоночных и низших позвоночных. Электрические синапсы находятся между нервными клетками, однотипными по структуре и функциям. В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал. Химические синапсы являются преобладающими у млекопитающих. Для химической передачи характерны: одностороннее проведение сигнала; усиление сигнала; конвергенция многих сигналов на одной постсинаптической клетке; пластичность передачи сигналов (обучение, память и т. д.). Классификация: тормозные и возбуждающие; аксо-соматические, аксо-дендритные…; холинергические, адренергические, пуринергические, пептидергические и т. д. Существует 2 типа химических синапсов: Тип I. Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной. Характерны большие везикулы (диаметр 30-60 нм). Тип II. Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны. Характерны небольшие везикулы (диаметр 10-30 нм). Принцип объемной трансмиссии. Не так давно типичным химическим синапсом считалось нервно-мышечное соединение, морфофункциональная организация которого обеспечивает быструю передачу сигнала по "анатомическому адресу". В нервной системе часто можно найти системы, в которых передача происходит по "химическому адресу", т.е. ее специализированность определяется не морфологическим контактом пре- и постсинаптических структур, а тем обстоятельством, что специальные рецепторы находятся только на клетках-мишенях. В последние годы в литературе находится много подтверждений, что межмедиаторное взаимодействие в ЦНС частично реализуется несинаптическим путём. Новый нейротрансмиттерный механизм получил название объёмной передачи. Он основан на медленной диффузии нейромедиаторов по межклеточному пространству и их действии на отдалённые от места выброса несинаптические рецепторы. №74 Гистогенез нервной системы и развитие нейронов. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется СМ, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма. Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить 3 зоны: эпендиму, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя развивается серое вещество СМ, а из краевой вуали – белое вещество. Одновременно с развитием СМ закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным элементом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых ганглиев. В нейрогистогенезе различают стадии медуллобластов, нейробласта, молодого нейрона и зрелого нейрона. Медуллобласты интенсивно делятся митозом. Стадия нейробласта характеризуется миграцией клеток, при этом необратимо блокируется способность клеток к пролиферации. В цитоплазме нейробластов определяются хорошо развитая гранулярная эпдоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Начинается синтез специфических белков нервных клеток, входящих в состав нейрофиламентов и микротрубочек. Появляется конус роста аксона. Стадия молодого нейрона характеризуется ростом отростков, увеличением объема клетки, образованием хроматофильной субстанции и появлением первых синапсов. Дифференцировка нейробластов в нейроны происходит группами (гнездами), так что все их аксоны растут в виде пучка нервных волокон в одном направлении, образуя в дальнейшем проводящие пути и нервы. Важной особенностью гистогенеза является запрограммированная гибель нейронов по типу апоптоза. Например, в гистогенезе спинного мозга позвоночных до 40-50% нервных клеток передних рогов гибнет после завершения пролиферативной фазы. Самой продолжительной стадией является стадия зрелого нейрона, на протяжении которой нейрон приобретает свою окончательную форму и специфическую гистохимическую организацию. Наряду с дифференцировкой нейронов происходит все более глубокая их интеграция в составе рефлекторных дуг. Между нейронами устанавливаются многочисленные синаптические связи. Сложный характер приобретают взаимодействия между нервными и глиальными клетками. №75 Спинномозговой узел и первичночувствующие нейроны, их классификация, величина и значение, нейрохимическая специализация. Спинномозговые узлы - парные образования, расположенные по ходу задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка. Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются первично-чувствительные нейроны, или протонейроны, Их тела находятся на периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы). Центральную часть узла занимают нервные волокна - аксоны и дендриты протонейронов. Основным клеточным элементом ганглия является псевдоунино-лярный нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и сохраняется у человека двухотростчатым только в узлах преддверия и улитки. Во всех спинномозговых узлах, а также в ганглиях V, IX и X пар черепно-мозговых нервов образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на тонкую центральную ветвь - аксон (задний чувствительный корешок) и толстую периферическую - дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты - олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм. Морфологическая классификация протонейронов: I.Крупные А-нейроныс размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм обладают самой высокой скоростью проведения импульса - от 75 до 120 м/сек. Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий, поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются про-приорецепторами. Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2.Средние В-нейроны с размером тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75 м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога, нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга. Нейрохимическая классификация: 1. ГАМК-ергические нейроны. 2. Глутамат-ергические нейроны. 3. Холинергические нейроны. 4. Аспартатергические нейроны. 5. Нитроксидергические нейроны. 6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин, холецистокинин, VIP и Y-пептид). Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым узлом и частично дополняется волокнами из выше- и нижележащих ганглиев. Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев - рецепторная. №76 Пластинчатая и ядерная организация серого вещества СМ. Клеточная колонка. Спинной мозг - наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоночных имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными волокнами, глиальными клетками. На периферии - белое вещество, представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцита-ми, иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга 43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех рядом лежащих сегментов. Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся в 10 слоях или пластинках. В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и передние канатики. Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех основных типов: 1.Изодендритические нейроны - филогенетически наиболее древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную чувствительность. 2. Идиодендритические нейроны - с большим количеством густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую, тактильную и проприоцептивнуто чувствительность. 3. Аллодендритические нейроны - переходная форма, по степени развития дендритного дерева занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра заднего рога. Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних рогов. Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г. Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I по VI соответствуют задним рогам, VII - промежуточной зоне, VIII-IX - передним рогам, X - нейронам, расположенным около центрального канала. В пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует определенной территории на периферии. I пластина образована многими мелкими нейронами и крупными веретеновидными клетками, лежащими параллельно самой пластине. В нее входят афференты от болевых рецепторов, а также аксоны нейронов II пластины. Выходящие отростки контрлатерально (то есть, перекрестно — отростки правого заднего рога по левым канатикам и наоборот) несут информацию о болевой и температурной чувствительности в головной мозг по передним и боковым канатикам (спиноталамический тракт). II и III пластины образованы клетками, перпендикулярными к краям пластин. Соответствуют желатинозной субстанции. Обе афферируются отростками спиноталамического тракта и передают информацию ниже. Участвуют в контроле проведения боли. II пластина также отдает отростки к I пластине. IV пластина соответствует собственному ядру. Получает информацию от II и III пластин, аксоны замыкают рефлекторные дуги спинного мозга на мотонейронах и участвуют в спиноталамическом тракте. V и VI пластины образуют шейку заднего рога. Получают афференты от мышц. VI пластина соответствует ядру Кларка. Получает афференты от мышц, сухожилий и связок, нисходящие тракты от головного мозга. Из пластины выходят два спиномозжечковых тракта: тракт Флешига (вариант: Флексига) (tractus spinocerebellaris dorsalis) — выходит ипсилатерально (то есть в канатик своей стороны) в боковой канатик тракт Говерса (tractus spinocerebellaris ventralis) — выходит контрлатерально в боковой канатик VII занимает значительную часть переднего рога. Почти все нейроны этой пластины вставочные (за исключением эфферентных нейронов Nucleus intermediolateralis). Получает афферентацию от мышц и сухожилий, а также множество нисходящих трактов. Аксоны идут в IX пластину. VIII пластина расположена в вентро-медиальной части переднего рога, вокруг одной из частей IX пластины. Нейроны ее участвуют в проприоспинальных связях, то есть связывают между собой разные сегменты спинного мозга. Пластина IX не едина в пространстве, ее части лежат внутри VII и VIII пластин. Она соответствует моторным ядрам, то есть является первичной моторной областью, и содержит мотонейроны, расположенные соматотопически (то есть представляет собой «карту» тела), например, мотонейроны мышц-сгибателей залегают обычно выше мотонейронов мышц-разгибателей, нейроны, иннервирующие кисть — латеральнее, чем иннервирующие предплечье, и т. д. X пластина расположена вокруг спинального канала, и отвечает за комиссуральные (между левой и правой частями спинного мозга) и другие проприоспинальные связи. На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов, описанная Рамон и Кахалем. Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра, студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро Кларка. Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и медиальные промежуточные ядра. Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер - передние латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля. №77 Основные типы нейронов СМ и центры ноцицептивной, висцеральной и проприоцептивной чувствительности. Роландово вещество как нервный центр боли. Среди нейронов СМ можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки, нейриты которых покидают СМ в составе его передних корешков, внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества СМ и пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер СМ в его другие сегменты или в соответствубщие отделы головного мозга, образую проводящие пути. Отдельные участки серого вещества СМ значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии. В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. В желатинозном веществе преобладют глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и их количество незначительно. Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки. Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят на противоположную сторону СМ в боковой канатик белого вещества, где входят в состав вентрального спиномозжечкового и спиноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор. Грудное ядро состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спиномозжечкового пути поднимаются к мозжечку. В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спиномозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах. В передних рогах расположены самые крупные нейроны СМ, которые образуют значительные по объему ядра. Это корешковые клетки. В сером веществе СМ много рассеянных пучковых нейронов. Ноцицептивная чувствительность (болевая). Проводящими путями болевой чувствительности являются задние корешки соматических нервов, симпатические и некоторые парасимпатические афференты. Первые передают раннюю боль, вторые — позднюю. В целом восходящие пути ноцицептивной сенсорной системы примерно такие же, как и у других видов чувствительности. Для большинства афферентов первым уровнем переработки восходящей болевой сигнализации является спинной мозг. Здесь в сером веществе заднего рога в краевой зоне располагаются нейроны, от которых начинаются восходящие сниноталамические пути. Первичная боль проводится от нейронов I, IV—VI пластин, которые после перекреста по боковому канатику доходят до вентрального постеролатерального ядра зрительного бугра. Висцеральная чувствительность. Ближе к середине, лежат висцеральные чувствительные нейроны , образующие висцеральные чувствительные центры. Висцеральные чувствительные центры граничат с висцеральными моторными нейронами , которые лежат в нижней ( вентральной ) половине спинного мозга и образуют висцеральные моторные центры. Они переходят в соматические моторные центры, где лежат гигантские двигательные клетки, аксоны которых несут информацию, например в скелетную мускулатуру. От нижнего шейного до верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует выпячивание - боковой столб, который на поперечном разрезе представлен боковым рогом серого вещества спинного мозга. В боковых рогах находятся висцеральные моторные и чувствительные центры. Аксоны этих клеток проходят через передний рог спинного мозга и выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Проприоцептивная чувствительность. ????????????? Роландово вещество. На верхушках задних рогов находятся скопления мелких клеток, отдаленно напоминающие студень. Это студенистое или желатинозное вещество — желатинозная субстанция Роланда, состоящая из мелких нервных кистей — телец Гирке — Вирхова. Желатинозная субстанция — это замкнутая, высоко специализированная система, простирающаяся вдоль всего спинного мозга, позади задних рогов серого вещества. К ней подходят как толстые, так и тонкие афферентные волокна. В формировании чувства боли она играет, по мнению современных исследователей, особо важную роль. Раздражение ее некоторыми химическими веществами вызывает иногда у животных сильнейшую боль в конечностях и туловище. Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную ориентацию. Экстероцептивная чувствительность - болевая, температурная и тактильная - ориентирована на нейроны студневидного вещества и собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность - преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная - на ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра. №78 Нервный аппарат СМ – собственный и координационный. Их организация. Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения - сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом. Таким образом, нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках. |