гистология ответы на экзамен Г. Ответы на экзаменационные вопросы по гистологии Часть 1. Экзаменационные вопросы по гистологии 1 Определение и задачи гистологии
 Скачать 308.57 Kb.
|
|
Проводниковый аппарат спинного мозгаявляется составной частью интеграционного аппарата и обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга и включает: афферентные и эфферентные пути (тракты), а также расположенные по ходу афферентных путей собственные ядра задних рогов. №79 Уоллеровская дегенрация и ее стадии. После перерезки (травмы) периферического нервного волокна наступает дегенерация осевого цилиндра — уоллеровская дегенерация. В перикарионе исчезает вещество Ниссля (хроматолиз), ядро перемещается на периферию. В проксимальном отрезке (ближе к телу) нервного волокна происходит распад миелинового слоя и осевого цилиндра только вблизи травмы. В дистальном отрезке — миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и разрушаются на всем протяжении до рабочего органа. Леммоциты и макрофаги фагоцитируют продукты распада и очищают место повреждения (обычно в течение 1-й недели). Затем Леммоциты размножаются и образуют дорожки — ленты Бюнгнера. На проксимальном отрезке осевого цилиндра образуется наплыв аксоплазмы — колба роста. В дальнейшем колба роста осевого цилиндра растет по дорожке из леммоцитов со скоростью 2–4 мм/сут, пока не достигнет иннервируемого органа. При этом осевой цилиндр разветвляется на несколько отдельных веточек, самостоятельно растущих по «дорожке» лент Бюнгнера. Через 4–6 недель в целом восстанавливается строение и функции нейрона, появляется хроматофильная субстанция. Вокруг осевого цилиндра формируется миелиновая оболочка, восстанавливается нервное окончание. Избыточные коллатерали дегенерируют, остаются только те волокна, которые достигли соответствующих окончаний. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи леммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовывать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Поврежденные нервные волокна в спинном и головном мозге не регенерируют (исключение аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса). Возможно это не происходит потому, что в ЦНС глиоциты лишены базальной мембраны и не получают хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерации. Стимулируется регенерация фактором роста слюнных желез, простатой, гормонами, витаминами (особенно В12, фолиевая кислота и др.), препаратами РНК и ДНК и др. №80 Организация белого вещества спинного мозга. Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые составляет тракты, или проводящие пути спинного мозга: 1) короткие пучки ассоциативных волокон , связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на различных уровнях; 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга имозжечка ; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга . Белое вещество спинного мозга располагается по периферии серого вещества спинного мозга и представляет собой совокупность миелинизированных и отчасти маломиелинизированных нервных волокон , собранных в пучки. В белом веществе спинного мозга расположены нисходящие волокна(идущие из головного мозга) и восходящие волокна , которые начинаются от нейронов спинного мозга и проходят в головной мозг . По нисходящим волокнам передается преимущественно информация от моторных центров головного мозга к мотонейронам (двигательным клеткам) спинного мозга. Повосходящим волокнам поступает информация как от соматических, так и от висцеральных чувствительных нейронов. Расположение восходящих и нисходящих волокон носит закономерный характер. На спинной (дорсальной) стороне расположены преимущественно восходящие волокна , а набрюшной (вентральной) - нисходящие волокна . Борозды спинного мозга разграничивают белое вещество каждой половины на передний канатик белого вещества спинного мозга , боковой канатик белого вещества спинного мозга и задний канатик белого вещества спинного мозга ( рис. 7 ). Передний канатик ограничен передней срединной щелью и переднебоковой бороздой . Боковой канатик расположен между переднебоковой бороздой и заднебоковой бороздой . Задний канатик находится между задней срединной бороздой и заднебоковой бороздой спинного мозга . Белое вещество обеих половин спинного мозга связано двумя комиссурами (спайками): дорсальной, лежащей под восходящими путями, и вентральной, находящейся рядом с моторными столбами серого вещества . В составе белого вещества спинного мозга различают 3 группы волокон (3 системы проводящих путей): - короткие пучки ассоциативных (межсегментных) волокон, связывающие участки спинного мозга на различных уровнях; - длинные восходящие (афферентные, чувствительные) проводящие пути, которые идут от спинного мозга к головному; - длинные нисходящие (эфферентные, двигательные) проводящие пути, идущие от головного мозга к спинному. Межсегментные волокна образуют собственные пучки, расположенные тонким слоем по периферии серого вещества и осуществляющие связи между сегментами спинного мозга. Они присутствуют в переднем, заднем и боковом канатиках. Большую часть переднего канатика белого вещества составляют нисходящие проводящие пути. В боковом канатике белого вещества есть и восходящие, и нисходящие пути. Они начинаются как изкоры больших полушарий , так и от ядер ствола головного мозга. В заднем канатике белого вещества расположены восходящие проводящие пути. В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда спинного мозга делитзадний канатик белого вещества на два пучка: тонкий пучок (пучок Голля) , лежащий медиально , иклиновидный пучок (пучок Бурдаха) , расположенный латерально . Тонкий пучок содержит афферентные пути , идущие от нижних конечностей и от нижней части тела. Клиновидный пучок состоит изафферентных путей , проводящих импульсы от верхних конечностей и от верхней части тела. Разделение заднего канатика на два пучка хорошо прослеживается в 12 верхних сегментах спинного мозга начиная с 4-го грудного сегмента. Нужно отметить, что собственно от нейронов спинного мозга начинаются только межсегментарные ивосходящие в головной мозг волокна . Поскольку они происходят от спинальных нейронов, их еще называют эндогенными (внутренними) волокнами. Длинные нисходящие волокна обычно начинаются от нейронов головного мозга. Их называют экзогенными (внешними) волокнами спинного мозга. К экзогенным волокнам относят и входящие в спинной мозг отростки чувствительных нейронов, расположенных в ганглиях задних корешков . Отростки этих нейронов формируют длинные восходящие волокна, достигающие головного мозга и составляющие большую часть заднего канатика. Каждый сенсорный нейрон формирует и вторую, более короткую межсегментарную ветвь. Она распространяется только на несколько сегментов спинного мозга. №81 Корковая колонка как функциональная и структурная единица коры большого мозга. Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объединяться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции. Наиболее перспективными явились исследования по выявле¬нию закономерностей внутренних связей между корковыми клет¬ками. Наряду с горизонтальными связями в пределах одного слоя были обнаружены связи по вертикали между слоями. На ра-диальное расположение нейронов обратил внимание еще фон Экономо, которому принадлежит термин «колонка» применитель¬но к корковой организации. Позже при использовании мето¬да ретроградного транспорта было установлено, что у кошек кортико-спинальные нейроны располагаются гнездами по 5—10 клеток на участке среза 300—500 мкм. Этот же принцип оказал¬ся справедливым для организации каллозальных и ассоциативных кортико-кортикальных проекций, выходы и входы которых образовывают радиальные колонки. Характерной чертой любой кортикальнои колонки явились организованные в пучки таламокортикальные_ волокна и пучки апикальных дендритов пирамидных нейронов. Создавалось впечатление, что горизонтальная слоистость коры определяется клеточными мишенями, на которые проецируются волокна; вертикальная организация колонки создаётся спецификой афферентного входа, а нейроны внутри колонки переключают входящую в слой IV таламо-кортикальную импульсацию и распространяют её в вертикальном направлении. Используя метод Ф.Ниссля, С.Экономо и Дж.Коскинас в 1925 году обнаружили, что гигантские пирамидные клетки Беца в слое V сенсомотороной коры группируются в гнёзда по три и более клеток, регулярный интервал между такими гнёздами в среднем 380+/- 50 мкм. Леренте до Но в 1937 г. с помощью импрегнационных методов показал, что оперативной единицей коры является вертикально организованная группа клеток, теснее связанных вдоль вертикальной оси, чем по горизонтали. В.Маунткасл в 1957г. отмечал, что соматосенсорная кора кошек организована в «элементарные функциональные единицы» — колонки клеток ориентированные перпендикулярно поверхности коры и вовлекающие все клеточные слои. Диаметр вертикальной колонки, по его мнению, составляет 500мкм, а все нейроны, входящие в неё обладают одинаковыми свойствами. Выдвинутая им гипотеза колончатой организации неокортекса получила широкое распространение была подтверждена применительно к затылочной, височной, моторной и другим корковым зонам. Напомним основные принципы этой гипотезы: 1) Все нейроны колонки отвечают за одну и ту же модальность стимуляции; 2) Все нейроны имеют почти одинаковые периферические рецептивные поля; 3) На периферическую стимуляцию все нейроны отвечают с одинаковым латентным периодом; 4) Колонки нейронов, отвечающие на различные модальности стимуляции, пространственно разнесены; 5) Активация одной колонки вызывает торможение соседних колонок. Развивая свою гипотезу колончатой организации неокортекса, В.Маунткасл частично изменил некоторые свои прежние положения. В своих последних работах он пишет, что каждая колонка или модуль могут представлять собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передаёт её со своего входа на выход и при этом подвергает её трансформации, определяемой общими свойствами структуры и её внешними связями. В активности такой колонки могут отражаться несколько переменных признаков сигналов, распределённых на двумерной матрице. Между упорядоченным группами колонок в коре и подкорковых структурах существуют специфические связи и топологические отношения. Причём признаки, по которым происходит идентификация колонок и групп колонок, для разных областей коры могут различаться. Колончатость строения коры допускает частичное перекрытие афферентации топографически близких рецептивных полей на периферии. Дивергенция выходов одной колонки обеспечивает селетивную обработку определённых параметров конвергирующих входных сигналов той же колонки. Основной единицей коры мозга В.Маунткасл считает мини-колонку, представляющую собой вертикальный цилиндр диаметром около 30 мкм и содержащую около 110 клеток. Более крупное объединение – макроколонка диаметром от 500 до 1000 мкм содержит несколько сот микроколонок. Применительно к зрительной коре, например, одна микроколонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макроколонку стриарной коры. Благодаря интрамодульным связям (многочисленным избирательным и специфичным) возникают более обширные объединения нескольких структур мозга, названные распределёнными системами. Последние состоят из множества модульных элементов, связанные между собой в «эшелонированные» параллельные и последовательные объединения со многими входами и выходами. Функция распределённой системы не локализуется ни в одной из её частей, она представляет собой динамическую активность смой системы как таковой. Итак, казалось бы, наличие колонок в коре получает строгое функциональное объяснение, которое может быть использовано для рассмотрения корковых механизмов и сенсорной дискриминации и коркового контроля произвольных движений. Однако, некоторые факторы заставляют внести существенные коррективы в наше представление о конструкции коры, которое сложилось за многие годы развития так называемой топографической гипотезы. Согласно этой гипотезе сенсорное картирование на поверхности коры обеспечивается строго по топографическому принципу. Например, применительно к сома¬тической сенсорной системе — это так называемый гомункулюс, который впервые описан У. Пенфилдом и И. Расмуссеном и представляет собой несколько искаженное изображение челове-ческого тела, наложенное на поверхность соматосенсорной коры. Между топографической и колончатой гипотезами существуют противоречия относительно модальной специфичности, подобия рецептивных полей, сходства латентных периодов, а также по не¬возможности различения границ колонок. Отмечается, что если колонкообразные структуры и существуют, то их трудно опре¬делить нейрофизиологическими методами. Противоречивость тео¬ретических концепций усиливается благодаря терминологической путанице, что произошло и с «колончатой» гипотезой, которая базировалась на ряде постулатов, не подтвердившихся современ¬ными исследованиями. Кроме того, колончатая гипотеза недостаточно учитывает наличие широкой конвергенции к одному и тому же корковому нейрону афферентных влияний различных модальностей и субмодальностей. Исследования на бодрствующих животных показали, что процент мономодальных узкоспецифичных корковых нейронов весьма незначителен. Этого и следовало ожидать, если принято во внимание множество аппаратов докорковой интеграции. Однако при этом нельзя исключить случаев выраженной функциональной специализации и структурной дифференциации корковых нейронов той или иной сенсорной сферы. Например, в соматосенсорной коре грызунов описаны выраженные структурные объединения типа бочонков с их высокой специализацией при иннервации вибрисс. Как правило, в коре млекопитающих мы имеем дело с сенсорной интеграцией высшего порядка, и поиски однозначной связи структурных единиц – корковых модулей и актов сенсорной дискриминации должны проводиться, по крайней мере, с большой осторожностью. № 82 Клеточный состав корковой колонки большого мозга. Пирамидные и непирамидные нейроны, их характеристика. Кора больших полушарий наиболее сложный нервный центр экранного типа. Нейроны мультиполярные, но очень разноообразные и делятся на пирамидные и непирамидные. У пирамидных клеток треугольная форма и от основания отходит аксон, который образует синапсы с другими пирамидными клетками. По форме различают мелкие, средние, крупные и гигантские. Две последние разновидности являются эфферентными. Непирамидные клетки очень разнообразные. Они воспринимают афферентные сигналы и передают пирамидным клеткам. Нейроны расположены шестью слоями. Молекулярный, наружный зернистый слой, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. Гигантские клетки Беца расположены в 5 слое, их аксоны выходят из коры и проецируются на ядра головного и спинного мозга. В 1981 г. группе ученых нейрофизиологов была присуждена Нобелевская премия за разработку модульного принципа организации коры больших полушарий. Согласно этому учению морфо-функциональной единицей коры считается колонка-модуль. Это цилиндр примерно из 5000 нейронов, включающий все 6 слоев. Все ее нейроны отвечают на сигнал определенной модальности. Колонка включает: 1) вход: а) кортико-кортикальное волокно от других колонок. Оно идет в центре и образует окончания во всех слоях, в том числе и на пирамидных клетках; б) таламо-кортикальное волокно. Оканчивается на пирамидных клетках 5-го слоя или звездчатых клетках 4-го слоя, которые далее передают возбуждение на пирамидные клетки. 2)выход — аксоны пирамидных клеток. Аксоны средних пирамид 3-го слоя устанавливают связи с соседними колонками, а клетки Беца 5 слоя тянут аксоны в подкорковые ядра. 3) зона обработки информации. Это разнообразные вставочные нейроны, регулирующие работу пирамидных клеток. Как и в коре мозжечка, они, в основном, тормозные. Это аксо-аксонные клетки, клетки-«канделябры», корзинчатые клетки, клетки с двойным букетом дендритов (могут снимать торможение), клетки с аксонной кисточкой. №83 Слои и поля коры большого мозга. Гомотипичная и гетеротипичная кора. |